ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 3, с. 313-322
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822.3 + 612.76
ВЛИЯНИЕ "ЖИВОТНОГО ГИПНОЗА" НА МЕЖСИГНАЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ПРИ РИТМИЧЕСКОЙ ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ ДОМИНАНТЕ
© 2007 г. А. В. Богданов, А. Г. Галашина, М. А. Куликов
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: bogdav@mail.ru Поступила в редакцию 03.10.2006 г. Принята в печать 09.11.2006 г.
У четырех кроликов создавали оборонительную доминанту электрокожной ритмической стимуляцией передней левой конечности с частотой 0.5 Гц. При тестировании доминанты звуковыми стимулами лапа отвечала либо усилением неритмической мышечной активности, либо ритмическим вздрагиванием с частотой, близкой к частоте электрокожной стимуляции. В межсигнальные периоды периодически возникали вздрагивания лапы, средние значения интервалов между которыми равнялись или были близки к 2 с. После проведения процедуры гипнотизации у трех кроликов эпизоды межсигнальных вздрагиваний лапы становились более длительными по времени (от 1.5 до 6 мин) и более мощными (амплитуда движений возрастала в 1.5-2 раза по сравнению с той, которую регистрировали до гипнотизации животных). Интервалы между движениями лапы увеличивались от 2 до 4.5 с.
Ключевые слова: кролики, оборонительная ритмическая доминанта, "животный гипноз", межсигнальные ритмические движения.
Influence of "Animal Hypnosis" on Intersignal Movements of Rabbits during Rhythmical Defensive Dominanta
A. V. Bogdanov, A. G. Galashina, M. A. Kulikov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: bogdav@mail.ru
Defensive dominanta was produced in four rabbits with electrodermal rhythmic stimulation of the left fore paw with the frequency of 0.5 Hz. During testing the dominanta with acoustical stimuli, the paw muscles responded with either a decrease in its non-rhythmic activity or rhythmic quiver with the frequency close to that of electrodermal stimulation. In intersignal periods, the paw shuddered with mean intervals of about 2 seconds. After the hypnotization procedure, the intersignal paw shudders in three rabbits became longer (1.5-6 minutes) and more powerful (the amplitude of movements 1.5-2 times increased as compared to that before the hypnotization). The intervals between movements of a paw increased from 2 to 4.5 seconds.
Key words: rabbits, defensive rhythmic dominanta, "animal hypnosis", intersignal rhythmic movements.
Одной из проблем, наиболее трудных для решения и в то же время принципиальных для понимания механизмов координации активности нервных центров животных и человека, является проблема одновременного сосуществования и взаимодействия в центральной нервной системе скрытых очагов возбуждения. Данные, полученные в нашей лаборатории [6], свидетельствуют о том, что при определенных условиях в ЦНС могут быть созданы два одновременно функционирующих
скрытых очага возбуждения, каждый из которых обладает свойствами доминанты. Одним из таких очагов может являться очаг, который возникает в центральной нервной системе при создании у животных состояния иммобилизации ("животный гипноз"). Исследование "животного гипноза" у кроликов [4, 7] показало, что при этом состоянии в ЦНС формируется очаг активности, обладающий свойствами, характерными для доминанты: способностью к суммации приходящих возбуждений, повы-
шенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, инертностью. В серии экспериментов, проведенных ранее [5], мы создавали у кроликов ритмическую оборонительную доминанту в последействии "животного гипноза", чтобы выяснить, каким образом предварительная гипнотизация животного влияет на вероятность возникновения нового очага возбуждения и на процессы формирования в ЦНС следов памяти о свойствах раздражителей. Результаты экспериментов показали, что доминантные очаги, созданные на следах "животного гипноза", были нестабильными, выявлялись хуже, слабо проявлялись их качественные характеристики, отражавшие ритмическую природу этих очагов.
Настоящая работа является логическим продолжением ранее проведенных исследований, и в ней мы анализируем противоположный вариант взаимодействия двух очагов - результат влияния "животного гипноза" на уже сформированную ритмическую оборонительную доминанту. При создании ритмической оборонительной доминанты мы обратили внимание на то, что у некоторых кроликов после ряда опытов ритмические вздрагивания лапы начинают возникать не только на стимулы, тестирующие доминантный очаг, но и во время межсигнальных интервалов. При этом данные вздрагивания, так же как и вздрагивания на тестирующие стимулы, часто возникают с интервалами, соответствующими интервалу, с которым в первом опыте при создании ритмической оборонительной доминанты на лапу кроликов наносили электрокожное раздражение. Полагая, что такие межсигнальные вздрагивания являются еще одним показателем наличия в ЦНС доминантного очага, мы решили проанализировать, какие изменения произойдут в спонтанных ритмических подергиваниях лапы кроликов под влиянием процедуры гипнотизации.
МЕТОДИКА
Работа проведена на четырех кроликах породы шиншилла массой от 3 до 3.5 кг (Правила работы с животными соответствуют требованиям этической комиссии ИВНД и НФ РАН и международным правилам обращения с экспериментальными животными.)
В начале эксперимента каждого кролика помещали в небольшой деревянный станок, почти не ограничивающий его движений, с нежесткой фиксацией головы в области шеи. В станке кролики находились в естественной по-
зе. Несколько дней уходило на то, чтобы кролики привыкли к новой для них обстановке. После того как животные переставали проявлять признаки беспокойства или страха, приступали к созданию в центральной нервной системе кроликов доминантного очага. Доминантный очаг создавали пороговой электрокожной стимуляцией левой передней конечности сериями ритмических импульсов из 15-20 стимулов (длительность стимула 1 мс) с меж-стимульными интервалами 2 с (рис. 1, 1). Накладные серебряные электроды находились на предплечье. Как правило, предъявляли пять серий с интервалом между сериями 2-5 мин. После прекращения электрокожной стимуляции животному в первый и во все последующие опыты предъявляли только звуковые стимулы (шелест бумаги - 40 дБ в полосе частот до 10 кГц), тестирующие созданный очаг возбуждения. Интервал между тестирующими стимулами составлял 1.5-2 мин. Показателем того, что в центральной нервной системе животного сформирован доминантный очаг, служили ритмические вздрагивания левой лапы в ответ на шелест бумаги, на который до создания доминантного очага животное подобным образом не реагировало. Мышечную активность регистрировали электродами, расположенными на лапе на 1см выше раздражающих электродов. Регистрация производилась на энцефаллогра-фе Nihon Kohden (Япония).
После того как доминантный очаг был сформирован, начинали первую серию опытов. Животное приносили в камеру, помещали в станок и, спустя несколько минут, необходимых для того, чтобы кролик успокоился после размещения на его лапе электродов, регистрирующих движение, начинали тестирование доминантного очага звуковыми стимулами. Первая серия опытов состояла из 16 сессий (по одной сессии в день для каждого кролика на протяжении четырех дней).
Во второй серии опытов, состоявшей также из 16 сессий, проведенных по той же схеме и на тех же кроликах, после предъявления ряда тестирующих стимулов животных гипнотизировали. При проведении процедуры гипнотизации кролика вынимали из станка, укладывали на живот, вытянув во всю длину его передние и задние лапы, и фиксировали в этом положении в течение 2-3 мин, надавливая ладонями на корпус в области лопаток и крестца. Когда руки приподнимали, животное продолжало сохранять приданную ему позу. Время, в течение которого животные находились в со-
I-|f~+
]l мВ
4 - - - j1 мВ
Рис. 1. Реакция кролика в ответ на ритмическую электростимуляцию лапы и варианты межсигнальных движений. 1 - электрическая стимуляция с интервалом 1 раз в 2 с. Стрелка - момент выключения тока, после стрелки - первое вздрагивание, последовавшее сразу за прекращением стимуляции; 2 - вздрагивания лапы кролика в ритме электростимуляции; 3 - вздрагивания лапы кролика в ритме, частично совпадающем с ритмом ранее примененной электростимуляции; 4 - вздрагивания лапы кролика в ритме, не совпадающем с ритмом ранее примененной стимуляции. Цифры под кривыми - интервалы между моментами вздрагиваний в секундах. Вертикальные линии справа - масштаб в милливольтах. Fig. 1. Rabbit's reaction in reply to a rhythmic electrical stimulation of a paw and versions of intersignal movements. 1 - electric stimulation with a frequency of 1 time per 2 s. Arrow - moment of current cut-off. Behind the arrow - the first start, following right after cessation of stimulation; 2 - starts of rabbit's paw in a rhythm of an electrical stimulation; 3 - starts of rabbit's paw in a rhythm fractionally coincident with rhythm of before applied electrical stimulation; 4 - starts of rabbit's paw, in a rhythm which is not coincident with the rhythm of before applied stimulation. Figures - the intervals between the moments of starts in seconds. Vertical lines to the right - plotting scale in millivolts.
1
2
стоянии иммобилизации, зависело от индивидуальной "гипнабельности" кролика и составляло в среднем 7 мин. После выхода животных из состояния иммобилизации их снова помещали в станок и предъявляли ряд тестирующих стимулов. Одна сессия длилась 1-1.5 ч.
В ответ на тестирующие стимулы возникали реакции двух типов: реакция в виде неритмической двигательной активности лапы и реакция в виде четких периодических вздрагиваний лапы с интервалом, равным или близким к тому, с которым в первых опытах наносили электрокожное раздражение. В начале каждой сессии (сразу после помещения животных в станок), а также в интервалах между тестирующими стимулами могли возникать вздрагивания лапы с частотой, соответствующей (рис. 1, 2 ), частично соответствующей (рис. 1,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.