ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 1, с. 43-51
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822.3+612.76
ВЛИЯНИЕ "ЖИВОТНОГО ГИПНОЗА" НА РИТМИЧЕСКУЮ ОБОРОНИТЕЛЬНУЮ ДОМИНАНТУ
© 2007 г. А. Г. Галашина, М. А. Куликов, А. В. Богданов
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: bogdav@mail.ru Поступила в редакцию 04.02.2006 г. Принята в печать 06.09.2006 г.
У кроликов создавали оборонительную доминанту электрокожной ритмической стимуляцией левой передней конечности с частотой 0.5 Гц. После прекращения стимуляции скрытое состояние возбуждения тестировали звуковыми стимулами. Животное отвечало либо усилением неритмической мышечной активности лапы, либо ритмическим вздрагиванием лапы с частотой, близкой к частоте электрокожной стимуляции. После проведения процедуры гипнотизации частота проявления ритмических ответов на тестирующую доминантный очаг стимуляцию увеличивалась, в то время как частота проявления неритмических ответов снижалась.
Ключевые слова: кролики, оборонительная ритмическая доминанта, "животный гипноз".
Effect of "Animal Hypnosis" on the Rhythmic Defensive Dominanta
A. G. Galashina, M. A. Kulikov, A. V. Bogdanov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: bogdav@mail.ru
A defensive dominanta (stationary excitation focus) in the sensorimotor cortex of rabbits was formed by rhythmical electrodermal paw stimulation with the frequency of 0.5 Hz. After cessation of the stimulation, the state of hidden excitation was tested with acoustic stimuli, in response to which nonrhythmic activity of leg muscles increased or the leg rhythmically startled with the frequency close to that of the electrodermal stimulation. After conducting a routine hypnotizing procedure, the incidence of the rhythmic responses to testing stimulation increased, while the incidence of nonrhythmic responses decreased.
Key words: rabbits, defensive rhythmic dominanta, "animal hypnosis".
В 1923 г. A.A. Ухтомский высказал предположение о возможности одновременного сосуществования разных потенциальных доминантных очагов [12]. Такое одновременное сосуществование и взаимодействие в центральной нервной системе (ЦНС) двух или нескольких очагов возбуждения, вероятно, является одним из механизмов координации активности нервных центров при осуществлении ими адаптивных форм поведения. В лаборатории P.A. Павлыгиной при исследовании взаимодействия скрытых очагов различного происхождения (оборонительная и мигательная доминанта, доминанта голода и "животный гипноз", поляризационная доминанта и "животный гипноз") было показано, что в определенные моменты в коре головного мозга кро-
лика могут существовать два очага возбуждения: один с наличной, второй - со скрытой доминантой [8]. Слабая сила воздействия, а также отсутствие привлечения внимания к одному из очагов приводят к тому, что этот очаг возбуждения может находиться на подсознательном уровне [5, 6]. "Данные свидетельствуют, что нет жестко закрепленных однозначных взаимоотношений между изучаемыми очагами возбуждения, а характер их взаимоотношений опосредован функциональным состоянием каждого из них. Процесс этот динамичен и результат взаимодействия зависит от соотношения функционального состояния очагов в данный момент" [8].
Настоящее исследование является продолжением этого ряда работ и посвящено анализу
—
Рис. 1. Примеры мышечной активности передней лапы кролика в ответ на стимулы. 1 -вздрагивание передней лапы кролика в ответ на электрическую стимуляцию с интервалом 1 раз в 2 с, х - вздрагивание лапы уже после выключения тока; 2 - неритмическая мышечная активность в ответ на тестирующий звуковой стимул; 3 - сочетание неритмической мышечной активности и ритмических вздрагиваний лапы; 4 - четкое ритмическое вздрагивание лапы с интервалом, равным интервалу, с которым наносили электрокожное раздражение в первых опытах. Пунктирная линия - длительность шелеста, линия со стрелками - интервал
2 с.
Fig. 1. Examples of muscle activity of a front leg of the rabbit in reply to indorsements. 1 - starting of the rabbit's front paw in reply to an electric stimulation with the frequency of 1 time per 2 sec, * - starting of a paw after current cut-off; 2 - not rhythmic muscle activity in reply to testing acoustical stimulations;
3 - combination of not rhythmic muscle activity and rhythmic starting of a paw; 4 - legible rhythmic starting of a paw with the spacing, equal to frequency of electrodermal stimulations in the initial experiments. Broken line - duration of a rustle, line with arrows - interval per 2 s.
влияния "животного гипноза" на качественные (ритмическую и неритмическую составляющие реакций животных на тестирующие стимулы) характеристики оборонительной доминанты, созданной ранее ритмической электрокожной стимуляцией конечности.
МЕТОДИКА
Работа проведена на четырех кроликах породы шиншилла массой от 3 до 3.5 кг (Прави-
ла работы с животными соответствуют требованиям этической комиссии ИВНД и НФ РАН и международным правилам обращения с экспериментальными животными).
В начале эксперимента каждого кролика помещали в небольшой деревянный станок, почти не ограничивающий движений животного, с нежесткой фиксацией головы в области шеи. В станке кролик находился в естественной позе. Накладные серебряные электроды для электрокожного раздражения и регистрации движений лапы закрепляли на левом предплечье животного.
В первой серии опытов у животных формировали ритмическую оборонительную доминанту. Доминантный очаг в ЦНС создавали электрокожной стимуляцией предплечья сериями ритмических импульсов из 15-20 стимулов с межстимульными интервалами 2 с (рис. 1, 1). Как правило, предъявляли пять серий с интервалом между сериями 2-5 мин. После прекращения электрокожной стимуляции животному в первый и во все последующие опыты предъявляли звуковые стимулы (шелест бумаги - 40 дБ в полосе частот до 10 кГц), тестирующие созданный очаг возбуждения. Интервал между тестирующими стимулами длился, как правило, 1.5-2 мин. Регистрацию движений лапы производили с помощью электроэнцефалографа фирмы "Nihon Kohden" (Япония). На тестирующие стимулы возникали реакции в виде неритмической двигательной активности (рис. 1, 2), сочетания ритмического и неритмического вздрагивания (рис. 1, 3 ), вздрагивания лапы в ритме, равном или близком по длительности интервалу, с которым в первых опытах наносили на лапу электрокожное раздражение (рис. 1, 4). Появление реакций лапы на стимулы, ранее индифферентные для кроликов, свидетельствовало о том, что в ЦНС животных сформирован доминантный очаг, имеющий ритмическую природу.
Во второй серии опытов животных со сформированным доминантным очагом подвергали процедуре гипнотизации [2]. После предъявления нескольких тестирующих стимулов кролика вынимали из станка, укладывали на живот, вытянув во всю длину передние и задние лапы, и фиксировали в этом положении в течение 2-3 мин, надавливая ладонями на корпус в области лопаток и крестца. Когда руки приподнимали, кролик продолжал сохранять приданную ему позу в течение некоторого времени (от 1 до 14 мин). Это свидетельство-
вало о том, что кролик находится в состоянии "животного гипноза". Длительность этого состояния зависела от индивидуальной "гипна-бельности" кроликов. После выхода кроликов из состоянии "животного гипноза" им снова предъявляли ряд тестирующих стимулов. Весь опыт длился 1-1.5 ч. Число опытов с процедурой гипнотизации определялось переносимостью животным вхождения в состояние иммобилизации.
При создании и тестировании доминантных очагов в ЦНС четырех кроликов было проведено 27 опытов и предъявлено 380 стимулов. Опытов с гипнотизацией было 15. В день опыта до процедуры гипнотизации каждому кролику предъявляли от 4 до 10 тестирующих стимулов (всего 99), после выхода кроликов из состояния "животного гипноза" - от 6 до 24 (всего 182). Для оценки наличия возможного последействия гипнотизации было проведено 8 опытов.
Для сравнения дискретных данных (число ответов на стимулы) использованы критерии х2 и точный критерий Фишера, для сравнения непрерывных (частота ответов в данный день) - критерии Стьюдента и Манна - Уитни. Для выявления различий в средней частоте ответов определенного типа на предъявляемые стимулы у разных кроликов (под "частотой" здесь и в дальнейшем подразумевается отношение числа реакций определенного вида на стимул к общему числу предъявленных стимулов) применяли однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA). Подробнее статистическая обработка рассматривается в разделе "Результаты исследований".
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Влияние "животного гипноза" на оборонительную ритмическую доминанту оценивали по частоте появления суммарных (неритмических и ритмических) двигательных реакций на тестирующие стимулы, по частоте встречаемости ответов в виде неритмической мышечной активности и по частоте ответов в виде ритмического вздрагивания лапы. Помимо этого исследовали долю ритмических и неритмических ответов в суммарных двигательных реакциях. Сравнивали частоту появления ответов на тестирующие стимулы в первой серии опытов (без гипнотизации) с частотой появления ответов во второй серии после процедуры гипнотизации, а также на тестирующие
стимулы только во второй серии опытов до и после процедуры гипнотизации.
Результаты дисперсионного анализа каждого показателя на различных этапах эксперимента для каждого кролика в отдельности и проверка возможности объединения данных по всем кроликам показали, что частота проявления разных типов реакции сильно меняется ото дня ко дню (особенно при длительном исследовании в первой серии), поэтому объединение данных путем простого суммирования неадекватно.
Из этого следовало, что если в основу анализа положить частоту проявления ответов на стимулы, то мы точнее выявим возможные различия между реакциями кролика при различных состояниях, но будем вынуждены объединять неоднородные данные, т.е. неточно определять сравниваемые средние. С другой стороны, если анализировать изменение
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.