научная статья по теме ВЛИЯНИЯ НЕЙРОМОДУЛЯТОРНЫХ ЦЕНТРОВ НА СВЕРХМЕДЛЕННУЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНЫХ КОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ГОЛОВНОГО МОЗГА Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЯ НЕЙРОМОДУЛЯТОРНЫХ ЦЕНТРОВ НА СВЕРХМЕДЛЕННУЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНЫХ КОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ГОЛОВНОГО МОЗГА»

_ СЛУХОВАЯ _

СИСТЕМА

УДК: 612.089.61:612.825:612.826:612.014.424

ВЛИЯНИЯ НЕЙРОМОДУЛЯТОРНЫХ ЦЕНТРОВ НА СВЕРХМЕДЛЕННУЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНЫХ КОРКОВЫХ ОТДЕЛОВ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ГОЛОВНОГО МОЗГА

© 2015 г. А. А. Кребс, И. В. Филиппов, К. С. Пугачев, Е. В. Зюзин, П. М. Маслюков

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ярославская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения Российской Федерации

(ГБОУ ВПО ЯГМА Минздрава России) 150000, г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5 E-mail: filippov@yma.ac.ru

Поступила в редакцию: 16.01.2014 г.

Цель работы - проанализировать влияния нейромодуляторных центров головного мозга (голубого пятна, дорсального ядра шва и базального крупноклеточного ядра) на перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре у взрослых наркотизированных крыс. Опыты проведены на 60 самцах с электродами, имплантированными в указанные структуры ЦНС (n = 180 повторных наблюдений), регистрация сверхмедленной активности осуществлена при помощи многоканальных усилителя постоянного тока и аналого-цифрового преобразователя. Установлено, что контактная электростимуляция голубого пятна, дорсального ядра шва и базального крупноклеточного ядра оказывала сложные комплексные модулирующие влияния на динамику сверхмедленных колебаний потенциалов и функциональное состояние высших корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем. Эти влияния проявлялись статистически значимыми перестройками спектральной мощности как секундных (в диапазоне частот от 0.1 до 0.3 Гц), так и многосекундных (с преобладающими частотами 0.0167-0.05 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре головного мозга крыс. Полученные результаты указывают на участие нейромодуляторных центров в регуляции текущей динамики сверхмедленных колебаний потенциалов первичных корковых отделов зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга, что может объяснять вклад этих ядер в модуляцию переработки сенсорной информации, с учетом сведений об участии сверхмедленной биоэлектрической активности сенсорных отделов неокортекса в этих процессах.

Ключевые слова: сверхмедленные колебания потенциалов, первичная зрительная кора, первичная слуховая кора, вкусовая кора, голубое пятно, дорсальное ядро шва, базальное крупноклеточное ядро.

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время подавляющее большинство исследований в области сенсорной нейрофизиологии проводятся с использованием методов регистрации быстрой биоэлектрической активности ЦНС: электроэнцефалограммы (ЭЭГ), вызванных потенциалов и импульсной активности нейронов головного мозга (Leopold et al., 2003). Тем не менее важным и актуальным представляется изучение всего частотного спектра биоэлектрической

активности головного мозга, в том числе ее наиболее медленных форм - сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП). Они в свою очередь представляют собой сложноорганизованную динамику спонтанных, квазипериодических флюк-туаций разности потенциалов с частотами менее 0.5 Гц (Аладжалова, 1962, 1979; Бехтерева, 1971, 1988; Илюхина, 1986, 2004; Vanhatalo ег а1., 2005). В предыдущих исследованиях нашей лаборатории было установлено, что динамические перестройки СМКП принимают участие в процессах перера-

163

5*

ботки сенсорной информации в высших корковых сенсорных представительствах: на уровне первичной зрительной коры (ПЗК), первичной слуховой коры (ПСК) и вкусовой коры (ВК). Также нами была продемонстрирована вовлеченность СМКП в таламо-кортикоталамические взаимодействия в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах головного мозга (Филиппов, 2007; Filippov et al., 2007; Филиппов и др., 2007 а, б; 2008, 2011, 2012, 2013). В этой связи особый интерес представляют появившиеся в последнее время работы, раскрывающие корреляционную взаимосвязь между СМКП и процессами функциональных взаимодействий на уровне различных отделов головного мозга и проявляющиеся в виде аналогичных по своим частотным свойствам флюктуациях сигнала при функциональной магниторезонанс-ной томографии (Thompson et al., 2013, 2014; Pan et al., 2013; Hiltunen et al., 2014). Все это позволяет рассматривать СМКП как феномен, отражающий функциональные взаимодействия, в том числе и на уроне корковых представительств сенсорных систем, что предопределяет важность изучения этого типа биоэлектрической активности. Вместе с тем до настоящего времени малопонятными остаются процессы регуляции и модуляции динамики СМКП на уровне неокортекса, поэтому изучение этой проблематики остается актуальным до настоящего времени.

Известно о существенной роли различных ней-ромодуляторных центров в регуляции быстрой биоэлектрической активности (импульсной активности нейронов и ЭЭГ) коры больших полушарий (Кратин, Сотниченко, 1987) таких структур, как голубое пятно (ГП) или locus coeruleus - основном источнике норадренэргических проекций к неокортексу; дорсальном ядре шва (ДЯШ) или nucleus raphe dorsalis - группе нейронов, посылающих значительное количество серотонинэрги-ческих волокон к коре больших полушарий и ба-зальном крупноклеточном ядре (БКЯ) или nucleus basalis magnocellularis - важнейшем холинэрги-ческом центре головного мозга, также посылающем большое количество аксонов к коре больших полушарий. В то же время до настоящего времени отсутствовали данные о влиянии ГП, ДЯШ и БКЯ на сверхмедленную активность сенсорных отделов коры больших полушарий. В единичных зарубежных публикациях (Novak, Lepicovska, 1992; Nakamura et al., 2000; Blasiak et al., 2013) высказывались гипотетические предположения о вовлеченности стволовых ядер и элементов восходящих активирующих систем головного мозга в регуляцию очень медленных колебаний потен-

циалов коры больших полушарий, аналогичных по своим частотным характеристикам СМКП, однако непосредственных доказательств справедливости подобных взглядов пока не существует, за исключением опубликованной нами ранее работы, в которой были изучены эффекты электростимуляции ГП и ДЯШ на сверхмедленную биоэлектрическую активность ПСК у крыс (Филиппов и др., 2007 а). Все это послужило стимулом и объективными предпосылками для проведения настоящего исследования.

Цель данной работы - выявить и проанализировать влияния нейромодуляторных центров головного мозга (ГП, ДЯШ и БКЯ) на перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в ПЗК, ПСК и ВК у наркотизированных крыс в условиях полухронического эксперимента.

Задачи исследования - выявить и проанализировать динамические изменения СМКП в первичных корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга крыс до и после контактной электрической стимуляции ГП; изучить возможные перестройки СМКП в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре мозга крыс до и после электростимуляции ДЯШ; провести анализ амплитудно-частотных характеристик СМКП в указанных отделах неокортекса, возникающих в ответ на электрическое раздражение БКЯ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Все эксперименты проводили на 60 самцах взрослых нелинейных крыс (п = 180 повторных экспериментальных наблюдений) с массой тела 230-280 г, содержавшихся весь экспериментальный период в стандартных условиях вивария. Опыты проведены в строгом соответствии с существующими общепринятыми международными принципами гуманного обращения с лабораторными животными (Европейская конвенция об обращении с животными при проведении биомедицинских исследований, 2010/63/Еи).

Методическая часть работы в целом сходна с теми экспериментальными подходами, которые неоднократно были подробно описаны и обоснованы нами в предыдущих публикациях (Филиппов и др., 2006 а, б; 2008; 2007; Филиппов и др., 2012; Filippov, 2002; 2003; Filippov, Frolov, 2005; Filippov et а1., 2004; 2007). Для записи различных видов СМКП применяли долгосрочные золотые интрацеребральные электроды с сопротивлением 20-25 кОм. Имплантацию электродов животным

первой экспериментальной группы (20 крыс) проводили в левое ГП и ипсилатеральные ПЗК, ПСК и ВК; животным второй экспериментальной группы (20 крыс) - в левое ДЯШ и левые отделы ПЗК, ПСК и ВК; животным третьей экспериментальной группы (20 крыс) - в левое БКЯ и ипсилатеральные области ПЗК, ПСК и ВК. Использовали монополярный способ отведения СМКП. Референтный электрод (электрод сравнения) имплантировали в контралатеральную теменную кость равноудаленно от всех указанных электродов, при этом площадь электрода сравнения была на порядок большей (2 мм2), чем площадь использовавшихся для регистрации СМКП электродов (0.1-0.2 мм2).

Для усиления и регистрации СМКП был использован высокоимпедансный многоканальный универсальный усилитель тока, модель УУ-93 (производства ЭПМ НИИЭМ РАМН, г. С.-Пб.). Усиленная активность с выходов усилителя подавалась на вход восьмиканального 12-битного аналого-цифрового преобразователя (KPCI-3101, Keithley Instruments Inc., Cleveland, Ohio, USA), который преобразовывал аналоговый сигнал в цифровую форму в режиме реального времени (частота дискретизации 1 Гц) и направлял этот сигнал в персональный компьютер при помощи специализированного программного обеспечения для визуализации, хранения, дальнейшей математической обработки и анализа.

Каждое животное подвергали экспериментальным воздействиям по следующему плану. На первом этапе под нембуталовым наркозом (40 мг/ кг внутрибрюшинно), в соответствии с атласом головного мозга крысы (Swanson, 1998), животным осуществляли имплантацию долгосрочных интрацеребральных электродов. Через 14 дней после введения электродов проводили трехкратные (n = 180 наблюдений) монополярные регистрации СМКП в ПЗК, ПСК и ВК у легко-наркотизированных уретаном животных (0.5 г/ кг внутрибрюшинно), что было необходимо для исключения двигательных артефактов (как до, так и после сеанса контактной электростимуляции изученных структур). Для этого животных помещали в звуко-светонепроницаемый индивидуальный контейнер, который располагался в экранированной камере. Эксперименты

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»