ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, том 92, № 12, с. 1437-1449
УДК 597.828:575.826
ВЛИЯНИЯ СТРУКТУРЫ КЛАДКИ СЕРОЙ ЖАБЫ (BUFO BUFO) НА ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ © 2013 г. Е. В. Дмитриева
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: dmitrieva@aport.ru Поступила в редакцию 17.04.2012 г.
По результатам многолетних экспериментов по моделированию в лабораторных условиях различных факторов, определяющих плотность развивающейся икры серой жабы, и исследования в экспериментальных условиях влияния этих факторов на смертность и темпы развития серой жабы (Bufo bufo) на эмбриональных стадиях развития, было показано наличие полиморфных стратегий эмбриональной выживаемости. Удалось выделить ряд факторов, определяющих темпы развития и смертность в раннем онтогенезе серой жабы. По реакции на укладку икряного шнура, так же как и по влиянию на повышение плотности, существует две стратегии выживания, причем эти стратегии между собой напрямую не связаны, т.е. являются независимыми приспособлениями к меняющимся условиям среды. По результатам проведенных экспериментов можно сделать вывод, что оптимальными условиями для развития икринок серой жабы является натянутый икряной шнур.
Ключевые слова: серая жаба, Bufo bufo, плотность, эмбриогенез, смертность.
DOI: 10.7868/S0044513413100036
При изучении фактора плотности и его влияния на темпы развития, а также смертность в онтогенезе амфибий, обычно рассматривают личиночные стадии развития. Исследователей интересует влияние плотности головастиков на различные аспекты их развития, такие как размер тела головастиков, сроки метаморфоза, размер метаморфизи-рующих особей и т.п. В большинстве случаев у разных видов амфибий повышение плотности ведет к ингибированию роста и развития (Шварц и др., 1976; Ищенко, Щупак, 1979; Щупак, 1982; Brady, Griffiths, 2000; Katzman et al., 2003; Loman 2003). В работах многих исследователей показано, что при высокой плотности головастиков различных видов амфибий, они развиваются медленнее и метаморфоз наступает позже (Wilbur, 1977; Loman, 1999; Brady, Griffiths, 2000). При понижении плотности головастиков темпы онтогенеза могут повышаться, а изменчивость уменьшаться (Северцов, Сурова, 1979; Сурова, 1985). Обычно исследователи рассматривают влияние плотности икры на более поздние стадии развития. Так, головастики Rana temporaria из яиц, взятых из водоемов с высокой плотностью кладок, развивались быстрее и имели меньшие размеры, чем головастики из водоемов с низкой плотностью. Размеры тела головастиков, срок метаморфоза и размер метаморфов достоверно зависят от плотности головастиков, как в экс-
периментальных условиях, так и в естественных водоемах (Ляпков, 1986; Loman, 2003). Головастики разных видов бесхвостых амфибий развиваются медленнее под действием высокой плотности в лабораторных условиях (Шварц и др., 1976; Wilbur, 1977; Loman, 1999) и естественных водоемах (Северцов, Сурова, 1979; Ляпков, 1986; Smith, 1983; Berven, 1990; Loman, 2001; Girish, Saidapur, 2003).
Влияние повышенной плотности на темпы развития и смертность у разных видов амфибий, а также у разных популяций одного вида, может быть различным. Так, особи травяной лягушки, взятые из разных частей ареала, по-разному реагируют на повышение плотности. Головастики, взятые из более северной популяции Соловецких о-вов Белого моря в отличие от подмосковной популяции не замедляют рост и развитие в ответ на увеличение плотности (Северцов, Сурова, 1995). При разной плодовитости реакция на повышенную плотность также может быть различна. Смертность в период эмбриогенеза может достигать 75% икры в кладке (Флякс, 1981).
Исследований по влиянию плотности икры у разных видов бесхвостых амфибий на темпы развития и смертность на эмбриональных стадиях очень мало. Так, при исследовании зависимости ранней эмбриональной смертности в кладках Heleioporus albopunctatus не было обнаружено до-
стоверной зависимости между размером кладки или эмбриональной смертностью и размером популяции (Davis, Roberts, 2005). У некоторых видов лягушек плотные скопления икры имеют адаптивное значение. Например, травяная лягушка (R. Temporaria) проводит икрометание ранней весной и откладывает икру в холодную воду, а в скоплениях икры температура на несколько градусов выше, чем в окружающей среде, и суточные колебания температуры менее выражены (Сурова, 1985). Таким образом, исследования, посвященные изучению влияния фактора плотности на темпы развития и эмбриональную смертность амфибий, практически отсутствуют.
Кроме того, влияние плотности оценивают обычно как соотношение количества особей или икринок к объему воды, в котором они развиваются. Это справедливо для лягушек, которые откладывают икру в виде отдельных икринок, и они произвольным образом слипаются в шаровидную кладку, являющуюся плотным скоплением склеенных между собой икринок. Кладка серой жабы представляет собой тяжи длиной до 10 м (обычно 2—6 м) (Дунаев, 1999), различным образом распределенные в водоеме. Серая жаба откладывает от 1200 до 7200 икринок (Кузьмин, 1999), икрометание может осуществляться как в постоянные, так и во временные водоемы, где условия аэрации значительно хуже, чем в постоянных водоемах. Икрометание может осуществляться даже в небольшие пересыхающие лужи, где объем воды сильно ограничен, а аэрация сильно затруднена. Икра откладывается в виде шнуров, которые оплетают подводные предметы или лежат на дне. Чаще всего в процессе икрометания самка жабы натягивает икряной шнур между стеблями водной растительности или различными подводными предметами. Однако в небольших прудах количество подходящих площадей для откладки икры ограничено, поэтому шнуры икры переплетаются, наматываются поверх других, образуя плотные скопления. Таким образом, плотность, при которой происходит эмбриональное развитие, в разных частях кладки неравномерна: часть кладки представляет собой плотные клубки из намотанных друг на друга шнуров, а часть свободно лежит на дне или натянута между стеблями водной растительности.
Данная работа посвящена моделированию влияния различных аспектов структуры кладки серой жабы (Bufo bufo), определяющих плотность, на развитие и смертность к моменту вылупления и на дальнейшее развитие головастиков. Так как в природных условиях выделить влияние отдельных факторов очень сложно, для достижения поставленной цели был проведен ряд экспериментов по моделированию различных факторов в лабораторных условиях. При исследовании влияния плотности на развитие и смертность эмбрионов серой
жабы учитывались следующие факторы: 1) икра откладывается в виде шнуров, поэтому эффект плотности создается укладкой икряного шнура; 2) икряные шнуры могут находиться как в свободном состоянии, так и могут быть натянуты между стеблями водной растительности; 3) икра может залегать на разной глубине; 4) конечно, плотность определяется собственно соотношением количества икринок и объема воды, в котором они развиваются.
Целью данной работы являлось моделирование в экспериментальных условиях различных факторов, определяющих плотность развивающейся икры серой жабы (Bufo bufo), и исследование в экспериментальных условиях влияния этих факторов на смертность и темпы развития серой жабы на эмбриональных стадиях развития.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа проводилась на икре серой жабы (Bufo bufo) в 2002—2010 г. Икра для экспериментов была получена в лабораторных условиях от производителей, отловленных в период массового икрометания в Стерляжьем пруду (50 км к западу от Москвы). Пруд расположен на территории Звенигородской биостанции МГУ им. С.Н. Скадов-ского в Одинцовском р-не Московской обл. в 12 км от Звенигорода на правом берегу реки Москвы. Пруд искусственного происхождения, площадью примерно 850 м2, образован в результате запруды небольшой лесной речки. Икрометание серой жабой в данный водоем происходит обычно в конце апреля—начале мая, когда вода в пруду достаточно хорошо прогрета солнцем. Икрометание начинается, когда вода в пруду прогревается до 8—10°С. Наиболее раннее икрометание наблюдалось в 2002 г. (с 26 апреля) и в 2008 г. (с 28 апреля). Наиболее позднее икрометание отмечено в 2006 г. (с 10 мая).
Пары производителей, отловленные в период массового икрометания, помещали в отдельные аквариумы для откладки икры. Сразу после завершения процесса икрометания полученную икру раскладывали по экспериментальным аквариумам. Таким образом, для каждого эксперимента использовали зародышей, являющихся полными сибсами, что существенно снижало вклад генетической компоненты изменчивости. Для рассадки выбирались качественные участки кладки серой жабы (не смятые, не деформированные), что существенно снижало случайный вклад в результирующую смертность поврежденных и неоплодотворенных эмбрионов.
Для всех экспериментов, кроме экспериментов с одиночными эмбрионами и опытов по влиянию объема воды на смертность и темпы развития, использовались одинаковые аквариумы с площадью дна 44.18 см2 и высотой столба воды
Рис. 1. Расположение икряного шнура в экспериментальных аквариумах. Число икринок на аквариум: а — по 30, б — по 60, в — по 120.
3 см (объем воды в аквариуме примерно 0.133 л). Для экспериментов с одиночными эмбрионами использовали бакпечатки (площадь дна 7.07 см2, объем воды 0.02 л). Температура на протяжении всего эксперимента поддерживали на постоянном уровне 15—17°С. Таким образом, условия развития в рамках проводимых экспериментов были максимально выровнены для снижения средового влияния на развивающихся зародышей, что уменьшало вклад средовой компоненты изменчивости. Замена воды в экспериментах не производилась, икра развивалась в условиях естественной аэрации.
Во всех экспериментах через определенные промежутки времени (8 ч) подсчитывали число мертвых икринок и визуально оценивали стадию развития каждой икринки. Оценку стадий развития проводили с помощью таблиц нормального развития для серой жабы (Cambar, Gipouloux, 1956).
Эксперименты по изучению влияния "поверхностной" плотности на смертность и темпы развития
Икра, получ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.