ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 6, с. 458-470
УДК 595.617:595.62:591.171
ВНЕШНЕ СОВСЕМ РАЗНЫЕ ПОХОДКИ МНОГОНОЖЕК SCOLOPENDRA И PACHIJULUS ОРГАНИЗОВАНЫ НА ОДНОМ И ТОМ ЖЕ ПРИНЦИПЕ
© 2008 г. Ä. Л. Карпович
Институт проблем передачи информации им. A.A. Харкевича РАН 127994 Москва, ГСП-4, Бол. Каретный пер., 19 e-mail: karpovich@iitp.ru Поступила в редакцию 01.08. 2007 г.
Разработано унифицированное описание локомоций разных шагающих животных, которое основывается на упрощенном изображении одного ряда ипсилатеральных конечностей и называется "конфигурация локомоторной системы" исследуемого животного. На этом языке проведен сравнительный анализ кинематических характеристик движения ног в процессе локомоции у двух видов крымских многоножек: Pachijulus flavipes (подкласс Diplopoda, сем. Julidae) и Scolopendra cingulata (подкласс Chilopoda). Внешние проявления локомоторных координаций у этих многоножек очень сильно различаются между собой. Несмотря на это обманчивое различие, оказалось, что в функциональном плане их походки организованы одинаково. Многоножка Scolopendra всегда шагает "след в след" по грунту, т.е. в след, отпечатанный первой (или одной из первых от головы) ногой, последовательно через интервалы времени фазовой задержки наступают все последующие ипсилатеральные ноги. Многоножка Pachijulus реализует в своей походке тот же самый кинематический принцип ходьбы "след в след", но только в фазах переноса (т.е. в воздухе). Если многоножек изображать в виде соответствующих им локомоторных конфигураций, то для преобразования локомоторной координации сколопендры в локомоторную координацию Pachijulus необходимо и достаточно локомоторную конфигурацию сколопендры перевернуть "на спину" ("вверх ногами"), и наоборот. Обнаруженная идентичность кинематической организации локомоций у различных в таксономическом положении животных ставит вопросы о путях эволюции локомоторных программ.
Изучены закономерности локомоций двух видов крымских многоножек (класс Myriapoda) -обыкновенной сколопендры Scolopendra cingulata Latreille (подкласс Chilopoda) (Карпович, Смоляни-нов, 1974) и кивсяка Pachijulus flavipes C. L. Koch (подкласс Diplopoda, сем. Julidae) (Смолянинов, Карпович, 1972) (см. рис. 1, 2)1. Хотя оба вида многоножек принадлежат к общему таксономическому классу, и анатомо-морфологически, и эмбриологически, и онтогенетически, и экологически эти животные совершенно не похожи друг на друга (Локшина, 1969; Manton, 1952, 1954). Количественное сравнение кинематических характеристик их локомоций привело к удивительным результатам.
Оказалось, что количественные закономерности нормальных режимов шагания каждой отдельной ногой у этих многоножек просто одинаковы, если в качестве единицы пространственных измерений взять усредненную длину "а" внешнего сег-
1 В этой статье термины "локомоция", "бег" и "ходьба" используются в качестве синонимов и имеют смысл "передвижение с помощью конечностей". Хотя в точных смыслах этих терминов имеются некоторые различия, в контексте данной статьи эти различия не существенны. Термин "походка" имеет несколько иной смысл, означающий локомоцию в некотором особом, вполне определенном стиле.
мента туловища этих многоножек. Если же выбрать другую единицу пространственного масштаба, не связанную с размерами тела, то кривые на графиках одноименных зависимостей для этих животных можно совместить друг с другом (в пределах разброса экспериментальных точек) путем линейного изменения масштабов по координатным осям (Карпович, 1988). Взаимная фазировка соседних ипсилатеральных конечностей (ИК) организована у кивсяков и сколопендр по-разному (Карпович, Смолянинов, 1974; Смолянинов, Карпович, 1972), но анализ ее особенностей показывает (смотри ниже), что глобальная организация походок изученных животных строится на одном и том же кинематическом принципе. Этот общий принцип -ходьба "след в след", но у сколопендры он проявляется в фазах опоры конечностей (т.е. на грунте), а у кивсяка - в фазах переноса конечностей (т.е. "в воздухе"). Естественно, что оба типа походок "след в след" рассматриваются исключительно в приложении к одному (любому) ряду ИК. В статье предлагается простое и наглядное "преобразование" локомоции ИК сколопендры в локомоцию кивсяка и обратно.
си,м
w = - v
1 см
Рис. 1. Зарисовка сколопендры, двигающейся вправо со скоростью v = 15 ale (голова справа). Вид сверху. Ноги, осуществляющие фазы опоры, закрашены черным; ноги, находящиеся в фазе переноса, не окрашены. Следы на грунте обозначены в виде округлых областей вокруг концов сходящихся опорных ног. l - длина шага, равна расстоянию между соседними ипсилатеральными следами. Метахрональные волны распространяются по рядам конечностей со скоростью w всегда в направлении, противоположном направлению локомоции и неподвижны относительно грунта.
1 см
w
Рис. 2. Фото средней части бегущего направо кивсяка (примерно половина длины туловища). Векторы скоростей: V -направление скорости локомоции животного, м - направление распространения метахрональных волн вдоль туловища по ряду конечностей. Черные горизонтальные линии на туловище отмечают группы соседних ИК (по расположению их ТОН), одновременно осуществлявших в момент съемки фазы переноса. Точками под этими линиями отмечено положение так называемых "гребней метахрональных волн"; в этих местах соседние ИК, выполняющие фазы переноса, наиболее подняты вверх.
1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА ЛОКОМОТОРНОЙ КООРДИНАЦИИ
1.1. Материал для анализа. В качестве исходного материала для проведенного в данной статье анализа походок многоножек автор использовал собственные количественные данные по кинематике их локомоций, полученные в результате покадрового анализа фрагментов киносъемки этих двух многоножек 35-миллиметровой кинокамерой "Конвас" с частотой съемки 16-32 кадра/с, а также кинокамерой "Красногорск" на 16-миллиметровую
кинопленку при частоте съемки 48 кадров/с. Для определения значений параметров ходьбы выбирали кинофрагменты локомоций с постоянной скоростью и по прямой. Для возможности пространственно-временного совмещения разных кинокадров в процессе анализа кинофрагментов в поле съемки имелись линейка и секундомер со стрелкой, вращающейся со скоростью 1 об./с. В результате прорисовок были получены количественные значения параметров локомоции этих многоножек, соответствующие разным скоростям V их передвижения. Дополнительно осуществля-
С1
С2
С3
ДТН2
1^ТОН1 г ^ ^ ТОН3 1 ./ 1 V Г )—^--
-ЛП
к1 I
ЛТ
//////////////////А '/////////////////у '////////////////А
след ДТН^ V_ --1 -- --1 -► \след ДТН3
-ЛО
Рис. 3. Схематическое изображение гипотетического животного, имеющего всего три ИК, в виде конфигурации его локомоторной системы. Прямоугольные контуры к1-кз, по которым перемещаются ДТН1-ДТН3, одинаковы по размеру и симметричны относительно ТОН1-ТОН3. Они показаны штриховыми линиями; функционально значимые верхние и нижние участки контуров к выделены более широкими линиями. I - амплитуда движения каждой из трех ДТН. ЛП - линия переносов ног. ЛО - линия опоры. Штриховка под ЛО означает опорную поверхность (грунт). Ноги 1 и 3 выполняют фазы опоры, средняя нога находится в фазе переноса. V - вектор скорости локомоции. Г - головной конец туловища; С1-С3 - х-координаты ТОН1-ТОН3 на линии туловища ЛТ.
0
х
2
ли фотосъемку бега многоножек фотоаппаратом "Зенит-19". Впоследствии некоторые кадры оцифровывали на планшетном сканере.
1.2. Схематизация локомоторной системы в виде "конфигурации". Сравнительные исследования локомоций самых разных ходящих животных удобно проводить на унифицированном графическом языке локомоторных конфигураций (ЛК). На этом языке локомоторные системы (ЛС) (т.е. туловище и ходильные конечности) различных животных изображаются однотипно в предельно упрощенном виде. В основе понятия "конфигурация ЛС" какого-либо животного лежит его "мгновенная фотография сбоку" в таком схематизированном виде, например, как на рис. 3. Рисунок конкретной ЛК, как и фотография движущегося животного, содержит в себе информацию о некоторой вполне определенной комбинации пространственных кинематических параметров локомоции. А так как эти параметры закономерно изменяются со скоростью бега, то ЛК заключает в себе информацию и об определенной скорости V локомоции. Поэтому, несмотря на явное присутствие в конфигурации только пространственных характеристик (поскольку это рисунок-схема), в "скрытом виде" в ней присутствует и временная, и скоростная информация.
В конфигурации изображается всего один ряд ИК, и притом только те элементы ЛС, которые имеют отношение к положениям следов ног во внешнем пространстве относительно туловища. Все "второстепенные" анатомо-морфологические особенности ЛС, не имеющие прямого отношения к принятой автором схематизации описания локомоции (Карпович, Смолянинов, 1979; Карпович, 1988), в ЛК отсутствуют.
Такими существенными элементами ЛК являются взаимные расположения всех точек основания ног (ТОН) и всех дистальных точек ног
(ДТН) одного ипсилатерального ряда. Каждая ТОН является проксимальным "суставом", с помощью которого нога прикрепляется к туловищу, т.е. является одновременно и точкой ноги, и точкой туловища. Все ТОН располагаются на прямой, изображающей продольную линию туловища (ЛТ) (рис 3). ДТН - это противоположный к ТОН конец конечности, с помощью которого животное отталкивается от грунта и оставляет на нем следы. Таким образом, каждая нога многоножки в конфигурации полностью определяется всего двумя точками -ТОН и ДТН и изображается (только для наглядности) узким клином с вершиной в ДТН и широким основанием в ТОН. При этом ТОН изображается точкой в центре светлого кружка (рис. 3). В принципе форма линии, соединяющей ТОН и ДТН любой данной ноги, может быть произвольной, поскольку эти линии выполняют роль только наглядного соответствия пар ТОН и ДТН, относящихся к каждой ноге. Локомоторные системы исследованных многоножек являются однородными и симметричными (как на рис. 3), т.е.: 1) дистальные точки всех конечностей исследованных многоножек при ста
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.