ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 4, с. 437-450
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.1
ВНУТРЕННЯЯ РЕПРЕЗЕНТАЦИЯ СЕРИИ ДВИЖЕНИЙ ПРИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИИ СТАТИЧЕСКОГО РИСУНКА И ТРАЕКТОРИИ ДВИЖУЩЕГОСЯ ОБЪЕКТА
© 2013 г. А. А. Корнеев1, 2, А. В. Курганский3
1 Факультет психологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, 2 Институт проблем интегративного (инклюзивного) образования, Московский городской психолого-педагогический университет, 3 Институт возрастной физиологии РАО, Москва, e-mail: korneeff@gmail.com, akurg@yandex.ru Поступила в редакцию 29.11.2012 г.
Принята в печать 11.02.2013 г.
В работе исследуется вопрос о характере нейронных кодов (перцептивном, абстрактном или моторном), используемых для внутренней репрезентации элементов последовательности движений в ЦНС. Представлены результаты двух экспериментов, в которых две независимые группы испытуемых (по 16 праворуких взрослых) выполняли задачу на воспроизведение с помощью графического планшета траекторий — незамкнутых ломаных, состоящих из отрезков прямой линии и заданных зрительным образцом. Использовались два вида зрительного предъявления траектории: статический (в виде рисунка) и динамический (в виде движущегося объекта). Показано, что: 1) в диапазоне задержек от 0 до 1 с латентное время отсроченного воспроизведения траектории, заданной зрительным образцом, больше в том случае, когда образец представляет собой движущийся объект, чем в том случае, если он задан статической картинкой. При задержке, равной 3 с, латентное время одинаково для двух режимов предъявления траектории; 2) латентное время экспоненциально уменьшается с ростом задержки от 0 до 3 с, причем временые константы убывания различаются в случае предъявления статического (377 мс) и динамического (656 мс) зрительного образца. Полученные данные находятся в согласии с представлениями о перцептивной природе внутренней репрезентации последовательности движений и о том, что преобразование в моторные коды происходит непосредственно перед выполнением движения. Высказано и обсуждается предположение, что наблюдаемое с ростом времени задержки экспоненциальное сокращение латентного периода двигательного воспроизведения траектории может быть связано с процессом преобразования исходной сенсорной информации о всей зрительной сцене в перцептивную репрезентацию траектории.
Ключевые слова: латентное время, внутренняя репрезентация, серийный порядок, сенсорная память, рабочая память.
Internal Representation of Movement Sequences Built upon Either Static Line Drawings or Trajectories of Moving Object
Alexey A. Korneev, Andrei V. Kurgansky
Department of Psychology, Moscow State University, Moscow State University of Psychology and Education, Institute of Developmental Physiology, Russian Academy of Education, Moscow, e-mail: korneeff@gmail.com, akurg@yandex.ru
In this paper, we explore the issue of the nature (perceptual, abstract, or motor) of neural codes used by CNS in order to store the internal representation of elements of a sequence of movements. Reported are the results of two experiments in which two independent groups of16 right handed adults repeated, after a given delay, the piecewise trajectories (open polygonal chains) using the graphical tablet. A trajectory was shown either as a static line-drawing (static mode) or a small moving pointer (dynamic mode). The results show that: 1) for the delay varying from 0 to 1 s, the latent time of the trajectory production is
greater in the dynamic than in the static mode, with the latent time is no different under to presentation conditions when the production delay reaches 3 s; 2) the latent time is exponentially decaying as the trajectory production delay increases from 0 to 3000 ms, with the characteristic decay time being different in the static (377 ms) and the dynamic (656 ms) presentation modes. The results of the present study are in line with the view that the internal representation of the sequence of movements is perceptual and it is converted into the motor codes at the later stages prior to movement execution. It is suggested in the paper that the observed exponential decay of the latent time might be related to the transformation of the early sensory (iconic) representation into the perceptual trajectory representation.
Keywords: latent time, internal representation, serial order, sensory memory, working memory. DOI: 10.7868/S0044467713040060
Большинство выполняемых нами действий представляют собой более или менее сложные последовательности движений. Внутренняя репрезентация привычных движений сохраняется в долговременной памяти, а при организации новой последовательности движений строится на основе сенсорной информации. И в том и в другом случае, если требуется отсрочить воспроизведение последовательности на непродолжительное время, внутренняя репрезентация сохраняется в рабочей памяти [6, 14, 25].
Вопрос о механизме поддержания серийного порядка интенсивно исследовался и был предложен целый ряд моделей [10, 14, 25]. Между тем известные механизмы обеспечения серийного порядка не налагают каких-либо ограничений на то, в каком именно виде (моторном, перцептивном или абстрактном) представлены элементы последовательности в рабочей памяти, и вопрос о модальности кодирования последовательности в рабочей памяти остается открытым. Соответственно нет ясности и в том, в какой момент происходит преобразование исходной сенсорной информации в моторную в том случае, когда сложное движение строится по перцептивно заданному образцу.
Одна из существующих точек зрения на природу внутренней репрезентации последовательности движений состоит в том, что она имеет перцептивную природу, а преобразование ее в специфически моторную форму происходит не ранее, чем начинается выполнение движения [11, 12]. Эта точка зрения подкрепляется рядом экспериментальных данных. Так, эксперименты по переносу выученного движения с одной руки на другую показали, что, несмотря на интенсивную тренировку, достаточно сложные последовательности движений сохраняются в рабочей памяти в виде абстрактных зрительно-пространственных кодов [26]. На перцептивный
характер внутренней репрезентации последовательности движений указывают и результаты работы [2], в которой изучался характер серийного научения при отсроченном воспроизведении сложных траекторий, заданных видимым движением небольшого диска (пятна) в плоскости экрана.
В подробном обзоре, посвященном внутренней репрезентации серий движений, Е. Абрахамс и коллеги [1] приходят к выводу, что в процессе серийного научения действует распределенная система кодирования, которая, в частности, включает как память на собственные движения (R-based codes), так и память на стимулы (S-based codes). Из этого следует, что и вне контекста научения — при однократном предъявлении последовательности — в рабочей памяти удерживается информация различной природы. Ряд данных указывает на использование в процессе планирования движений множественных (параллельно сосуществующих) репрезентаций, в частности на кодирование движения в разных системах отсчета (например, аллоцен-трических и ретинотопических) [22, 23, 27] и на различия в характере кодов (кодирование абсолютного положения и относительного перемещения) [16].
Наконец, следует подчеркнуть, что с позиций современных представлений о внутренних моделях [15, 19, 29] принципиальным моментом является то, что движение строится на основе ожидаемых сенсорных последствий: реализация движения за счет совместной работы прямой и обратной внутренних моделей предполагает использование действительной (или запомненной) сенсорной информации.
Целый ряд экспериментальных данных указывает на то, что даже в пределах одной только зрительной модальности мозговая организация рабочей памяти зависит от того,
является ли исходная сенсорная информация статической или динамической. Считается, что при построении внутренней репрезентации движений на основе статической информации, как это имеет место, например, на письме [28], модально -неспецифическая пространственная информация сохраняется в задней теменной коре [20].
Иная ситуация возникает при удержании в рабочей памяти динамической зрительной информации. Так, у приматов в этом случае существенную роль играют чувствительные к движению нейроны областей MT/MST [7, 8, 24]. При этом планирование движений может опираться на информацию, кодируемую нейронами области MST, которые отвечают на движущийся объект вне зависимости от направления движения глаз и, следовательно, не зависят от положения изображения объекта на сетчатке [17]. Психофизические эксперименты на людях показали наличие интерференции между текущей оценкой направления движения и следом памяти движения в другом направлении. Этот факт также указывает на участие в мозговом обеспечении рабочей памяти сенсорных областей коры, чувствительные к направлению движения [18].
Одна из типичных в повседневной жизни задач, где мы встречаемся с удержанием в рабочей памяти статической и динамической информации о движении, — это задача построения (планирования) траектории. С построением траектории движения на основе статического зрительного образа мы имеем дело всякий раз, когда требуется скопировать незнакомую фигуру (например, перерисовать чертеж задачи по элементарной геометрии) или скопировать букву алфавита незнакомого языка. Столь же обычным является и повторение увиденного движения — прием, лежащий в основе большинства практических методов научения.
Если речь идет о планирование траектории сложного движения, состоящего из отдельных элементов, то помимо отмеченных выше различий в организации рабочей памяти для динамических и статических зрительных сцен следует учесть еще несколько существенных обстоятельств.
Во-первых, формирование моторной репрезентации на основе статического и динамического предъявления траектории предполагает разную обработку исходной сенсорной информации. В случае статического предъяв-
ления траектории требуется ее сегмент
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.