ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 7, с. 850-861
УДК 591.15+599.323.4
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS GREGALIS, RODENTIA, ARVICOLINAE)
© 2010 г. Т. А. Дупал, С. А. Абрамов
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия
e-mail: gf@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 18.06.2008 г.
Исследована внутрипопуляционная изменчивость экстерьерных, краниальных и одонтологических признаков узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.). Проанализированы возрастная, половая и циклическая изменчивость. С помощью одномерного и многомерного статистического анализа выявлены морфологические различия между молодыми, взрослыми и перезимовавшими полевками. В данном возрастном интервале в пространстве экстерьерных, краниологических и одонтологических признаков у самцов отчетливой возрастной структуры не отмечено, в то время как у самок наблюдается возрастная структурированность. Половой диморфизм отмечен во всех исследуемых популяциях. Выявлена географическая изменчивость выраженности полового диморфизма. У полевок тундровой популяции он выражен сильнее, чем у лесостепной и степной. Морфотипическая изменчивость рисунка жевательной поверхности М1 не связана с фазами популяционного цикла, возрастной и половой изменчивостью.
Cравнение внутрипопуляционной и межпопу-ляционной форм изменчивости позволяет приблизиться к пониманию механизмов фенотипиче-ской устойчивости и пластичности живых систем (Васильев и др., 2003). Наиболее выраженной, вероятно, следует считать возрастную изменчивость, способную существенно перекрывать иные ее формы (Яблоков, 1966; Пантелеев, Терехина, 1976; Шварц, 1980; Patton, Brylski, 1987), поэтому усилия исследователей обычно направлены на исключение влияния возраста на результаты межпопуляционных сравнений.
Исследования сезонной изменчивости узкочерепной полевки показали, что различия в пропорциях тела и черепа животных одного размера, но добытых в разное время года, могут быть больше, чем у животных разных размеров, но добытых одновременно (Шварц, 1980). Полевки, родившиеся весной, быстро растут, достигают половой зрелости в возрасте около месяца (самцы созревают позже самок), приносят несколько пометов и к осени почти все вымирают. Для весенних быстрорастущих полевок характерны такие пропорции черепа, как большая межглазничная ширина и меньшая длина зубного ряда относительно кон-дилобазальной длины черепа, и меньшая длина черепа относительно длины тела (Шварц и др., 1960). У полевок осенних генераций после короткого периода ювенильного развития наблюдается замедление роста. Возобновление темпов роста весной совпадает с началом полового созревания и сопровождается увеличением массы тимуса.
У полевок отмечают половые различия, обусловленные особенностями роста самцов и самок (Kaneko, 1978). Известно, что признаки черепа самцов общественной полевки более взаимосвязаны, чем у самок, а морфологические особенности черепа отражают более продолжительный рост самцов. Выраженность половых различий может быть разной. Так, в относительно теплом и мягком климате самцы М1стоШ5 зоааШ феноти-пически чаще похожи на самок, а в резко континентальных условиях различия между самцами и самками выражены больше (Кононенко и др., 2005). Следовательно, при изучении межпопуля-ционной морфологической изменчивости необходимо учитывать возрастные, половые особенности животных и соотношение полов в каждой выборке.
Среди форм внутрипопуляционной морфологической изменчивости особое место занимает изменчивость, обусловленная колебаниями численности животных. Выявлены изменения размеров черепа обоих полов водяной полевки в ходе динамики численности, причем величина половых фенотипических различий существенно варьирует по фазам цикла в оптимуме ареала (Фалеев и др., 2002). Популяционная динамика численности определяется размножением и смертностью животных, а репродуктивный успех самок может зависеть от типа их морфологической конституции. Статистически различимые и частично воспроизводимые в смежных циклах динамики численности морфогенетические варианты могут
иметь неодинаковую селективную ценность (Васильев и др., 2003).
Целью работы является изучение возрастной изменчивости экстерьерных, краниальных и одонтологических признаков, а также оценка половых различий у географически разобщенных популяций узкочерепной полевки. Предпринята попытка провести анализ изменчивости рисунка жевательной поверхности первого нижнекоренного зуба, обусловленной колебаниями численности животных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран в подзоне лугостепей степной зоны юга Западной Сибири, в 15 км южнее г. Карасук (Новосибирская обл.) в 2001—2006 гг. (340 экз.). Животных отлавливали канавками и давилками непосредственно в жилых колониях. Параллельно в течение лета проведены учеты относительной численности грызунов. В коллекционном материале (121 экз.) из Зоологических музеев Института экологии растений и животных УрО РАН, Ииститута систематики и экологии животных СО РАН представлены две географические точки: окрестности пос. Ижморский (Кемеровская обл.), нижнее течение р. Оби, окрестности Салехарда и Лабытнанги. Кроме того, использованы лабораторные животные (63 экз.) известного возраста из Челябинской обл., выращенные в виварии Ииститута экологии растений и животных УрО РАН, относящиеся к подвиду М1сгоШ$ gregalis gregalis (Огнев, 1950). Выборки самцов и самок были условно разбиты на три возрастные группы: молодые, взрослые и перезимовавшие. Возрастные группы выделены по массе тела и состоянию половой системы (Ченцова, 1949; Туликова, 1964). Сеголетки массой тела больше 20 г, половозрелые самцы с массой семенника более 100 мг, беременные, с плацентарными пятнами самки отнесены к группе взрослых животных. Размножающиеся полевки, отловленные в начале лета, массой тела более 30 г, с хорошо развитым межглазничным гребнем, включены в группу перезимовавших. Неполовозрелые сеголетки массой тела менее 20 г отнесены к группе молодых полевок. Для контроля правильности определения возрастных групп в выборки отдельно для самцов и самок ижморской популяции включены виварные животные с известным возрастом. Возраст виварных зверьков 1—8 месяцев.
Собранный и коллекционный материал анализировали по стандартному набору экстерьер-ных признаков: (1. ДТ) длина тела, (2. ДХ) длина хвоста и (3. ДС) длина ступни, масса тела. При анализе краниальной изменчивости полевок использованы 11 наиболее употребляемых признаков: (4. ДКБЧ) кондилобазальная длина черепа — от наиболее выдающейся вперед части межче-
люстных костей до задней стороны правого мыщелка; (5. ШС) скуловая ширина — наибольшее расстояние между наружными краями скуловых дуг; (6. ШМГ) межглазничная ширина — наиболее узкое расстояние между глазницами; (7. ДЛОЧ) длина лицевого отдела черепа — расстояние от выдающейся части носовых костей до мозговой коробки в области сочленения лобной и чешуйчатой костей; (8. ДМОЧ) длина мозгового отдела черепа — расстояние от передней части мозговой коробки до задней стороны затылочных мыщелков; (9. ШЗ) затылочная ширина — наибольшая ширина затылочной кости; (10. ВЧ) высота черепа — расстояние от верхне-челюстной кости в области второго коренного зуба до межглазничного гребня; (11. ДВД) длина верхней диастемы — от переднего края альвеол первых коренных зубов до заднего края ближайшей альвеолы резца по правой стороне; (12. ДВЗР) длина верхнего зубного ряда — от переднего края первого правого моляра до заднего края третьего моляра; (13. ДНД) длина нижней диастемы— от переднего края альвеол первого моляра (М1) до альвеол резца по правой стороне; (14. ДНЗР) длина нижнего зубного ряда — от переднего края (М1) до заднего края третьего моляра по правой стороне; (15. КДМ1) коронарная длина первого нижнекоренного зуба (М1); ( 16. ШНМ1) наибольшая ширина; (17. ДПОМ1) длина параконидного отдела; (18. ШПОМ1) ширина параконидного отдела; (19. ДПНПМ1) длина передней непарной петли; (20. ДПНПМ1) косая ширина передней непарной петли; (21. КБШПОМ1) косая буккальная ширина параконидного отдела; (22. КЛШПОМ1) косая лингвальная ширина параконидного отдела. Схема промеров М1 приведена на рис. 1.
Измерения черепа сделаны с помощью штангенциркуля с точностью до 0.01 мм, промеры первого нижнего коренного зуба (М1) измерены в миллиметрах по жевательной поверхности с помощью окулярмикрометра. Для изучения морфо-типической изменчивости коренных зубов использованы четыре морфотипа М1. Они выделены на основе сложности строения буккальной (наружной) и лингвальной (внутренней) сторон передней непарной петли М1, а также числа замкнутых треугольников на жевательной поверхности (рис. 2).
Морфотип I. На лингвальной стороне передней непарной петли (ПНП) М1 отчетливо выражен выступающий угол. Наружная сторона ПНП без следов усложнения и наружного цемента.
Морфотип II. На буккальной стороне ПНП образована входящая складка и небольшой эмалевый выступ (зубец), без наружного цемента.
Морфотип III. На лингвальной и буккальной стороне ПНП отчетливо выражены выступающие
16
Рис. 1. Схема промеров жевательной поверхности М1 узкочерепной полевки (обозначения признаков 15— 22 см. "Материалы и методы").
углы. Входящие углы заполнены наружным цементом.
Морфотип IV. На жевательной поверхности зуба в области ПНП образовано восьмое денти-новое поле, входящие углы заполнены цементом.
Исследования фенетической изменчивости коренных зубов М1 и М3 полевки-экономки (Мг-сго1ш овсопотш) на основании статистического анализа частот их билатеральной встречаемости в популяции показали, что морфотипы не имеют половозрастной специфики, что дает основание для объединения выборок при последующем анализе морфотипической изменчивости (Ковалева и др., 2002). Поэтому для анализа структуры морфотипической изменчивости карасукской популяции самцы и самки были объединены. Подсчитывали встречаемость (%) каждого морфотипа в выборке по годам. Степень морфотипических различий между выборками определяли по х2 критерию — формуле, предложенной Брандтом и Снедекором (Закс, 1976).
В
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.