ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 10, с. 1244-1248
УДК 595.789:575.127
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ COLIAS CROCEA И C. ERATE (LEPIDOPTERA, PIERIDAE) В ЗОНЕ ИХ СИНТОПНОГО ОБИТАНИЯ В КРЫМУ
© 2004 г. А. Э. Милованов, А. П. Симчук, А. В. Ивашов
Таврический национальный университет, Симферополь 95007, Украина e-mail: avi@tnu.crimea.ua Поступила в редакцию 10.04.2003 г.
Исследованы серийные выборки из отдельного местообитания в лесостепном Крыму (1997-2000 гг.) общей численностью 354 экз. (294 ÓÓ Colias crocea Fourc. и 60 ÓÓ C. erate Esp.). Если видоспеци-фическим признаком считать форму свободного края вальвы, то C. crocea и C. erate характеризуются полной гомологией изменчивости по фенам крылового рисунка. Тестирование методом электрофореза в полиакриламидном геле 12 аллозимных локусов в двух серийных выборках (2000 и 2002 гг.) показало статистически достоверные различия между C. crocea и C. erate только по локусу NdH (NadH-дегидрогеназа). Менее значимые различия имеются по локусу AldH (альдегиддегидрогена-за). Паратипические формы обоих видов желтушек по всем тестированным локусам обнаруживают большее сходство с C. erate по спектрам, уровню гетерозиготности и частоте редких аллелей. Генетическая модель и адаптивное значение полиморфизма C. crocea и C. erate остаются невыясненными.
Семисимпатрические виды желтушек Colias crocea Geoffroy in Fourcroy 1785 и С. erate Esper [1805] в Крыму экологически слабо разобщены, обнаруживают известное сходство в строении гениталий, имеют одинаковые хромосомные числа (n = 31). Крымские популяции C. crocea и C. erate характеризуются высокой внутрипопуляционной изменчивостью морфологических признаков (фенов), которые, рекомбинируясь, всякий раз складывают новую сложную мозаику. Лёт имаго происходит совместно, оба вида трофически связаны с Coronilla varia L., кормовым растением гусениц. При исследовании серийных выборок C. crocea и C. erate из одного локального инсуля-ризированного местообитания в лесостепном Крыму нами (Милованов, 2002) было обращено внимание на то, что форма свободного края вальвы у C. crocea широко варьирует: имеется непрерывный ряд форм от узкой ланцетовидной вальвы с плавно округленным свободным краем до широкой выпуклой вальвы, с намечающимся выступом в середине ее свободного края. В то же время у C. erate выступ свободного края вальвы бывает заметно сглажен, особенно у паратипиче-ских форм. При двойном слепом тестировании правильная оценка этого признака вызывает затруднения у 8.8 ± 1.8% экземпляров, отнесенных к C. crocea, и у 15.7 ± 1.5% экземпляров, отнесенных к C. erate. Количество зубцов в верхней части вальвы считается видоспецифическим признаком (у C. crocea их два, у C. erate - обычно один (Не-крутенко, 1985, 1990)), однако 8.03 ± 1.69% C. crocea имеют лишь один зубец, в изученной крым-
ской популяции 60.78 ± 6.84% C. erate имеют два хорошо выраженных зубца в верхней части вальвы. Встречаются экземпляры, у которых одна вальва имеет плавно округленный свободный край, в то время как свободный край другой образует резкий выступ. В этой связи интересно отметить, что экспериментально полученные плодовитые гибриды C. crocea и C. erate имеют промежуточное строение гениталий (Lorkovic et al., 1992). Все же, по нашему мнению, единственным морфологическим критерием, обнаруживающим некоторый hiatus, является форма свободного края вальвы, вопрос только в правильной оценке этого признака у каждого конкретного экземпляра. Поэтому мы принимаем его в качестве критериального видоспецифического признака, пригодного для надежной диагностики C. crocea и C. erate в подавляющем большинстве случаев.
Хорошо известно, что в Северной Америке C. philodice Godt. и C. eurytheme Bdv. гибридизиру-ют, несмотря на различия в окраске (Remington, 1954, 1968). В этом случае нарушение репродуктивной изоляции произошло в результате увеличения посевов люцерны (кормового растения C. eurytheme), что привело к распространению C. eurytheme на обширной территории, которая была раньше занята только C. philodice. Гибриды не только плодовиты, но как было показано, часть их скрещивается с обоими родительскими видами. Межвидовая гибридизация подробно изучена у шести видов североамериканских Colias (Ae, 1959). Со времени работ А.А. Яхонтова (1939) утвердилось мнение, что паратипические
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ СОЬЖ СЯОСЕА И С. ЕЯАГЕ 1245
Частоты фенотипов C. crocea Роите. и C. erate Евр.
С. сгосеа Роите. (номинативный) гт+ сз+ /з+ 76.84 ± 2.3% С. erate 1. eduзoideз Кги1. гт сз+/з+ 1.98 ± 0.7%
С. сгосеа 1. рзеыйосНгузойоиа гт+ сз+ /з 1.98 ± 0.7% С. erate 1. chryзodona Вёу. гт сз+/з 2.83 ± 0.9%
С. сгосеа 1. сЫогойоиа гт+ сз /з+ 2.83 ± 0.9% С. erate 1. androconiata 1аеЬ. гт сз 1з+ 2.54 ± 0.8%
С. сгосеа 1. eratoideз гт+ сз /з 1.41 ± 0.5% С. erate Евр. (номинативный) гт сз /з 9.6 ± 1.6%
формы С. erate не гибридного происхождения. Прямые полевые наблюдения показывают, что в отсутствие конспецифического партнера самцы С. erate спариваются с самками С. сгосеа, особенно формы ИеНее НЬ. Реципрокные комбинации нами не были отмечены. Перечисленные факты вновь делают актуальным вопрос о возможной вторичной гибридизации хороших таксономических видов С. сгосеа и С. erate в зоне их частичной симпатрии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
С целью изучения полиморфизма СоНаз сгосеа и С. erate в Крыму на участке с остепненной растительностью в одном локальном местообитании (аэродром в 12 км севернее г. Симферополя) в сезоны 1997, 1998, 1999 и 2000 гг., ежедневно, если позволяла погода (но не реже одного раза в неделю), энтомологическим сачком производили отлов до 10 экз. любых особей желтушек, случайно оказавшихся в поле зрения исследователя. Таким образом, при отлове не делали никаких различий между самцами и самками и между разными видами СоНаётае. Строение гениталий самцов было исследовано в четырех серийных выборках общей численностью 354 экз. (294 вв С. сгосеа и 60 вв С. erate). Было установлено, что по ряду признаков С. сгосеа и С. erate широко перекрывают друг друга (оуег1ар-феномен).
Сегмент брюшка каждого самца выборок 2000 и 2002 гг. замораживали в морозильной камере и в дальнейшем использовали в качестве материала для аллозимного анализа. После гомогенизации и центрифугирования (12000 § в течение 10 мин) каждого образца супернатант отбирали капилляром, смешивали с равным количеством 60% сахарозы с бромфеноловым синим (0.01%) в качестве метчика и помещали в стартовые лунки геля. Электрофорез проводили в пластинах поли-акриламидного геля с использованием стандартной буферной системы Дэвиса-Орнстейна (Мау-рер, 1971). Выявление ферментативной активности
в геле после электрофореза проводили согласно стандартным методикам (Корочкин и др., 1977).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При исследовании серийных выборок установлено существование полной гомологии форм ге-нотипической альтернативной изменчивости С. сгосеа и С. erate. Паратипические формы самцов С. erate давно известны (Яхонтов, 1939). Гомологичные им паратипические формы С. сгосеа являются полными двойниками номинативного С. erate и его паратипических форм, их принадлежность к виду С. сгосеа доказывается только строением гениталий (Милованов, 2002). В качестве критериального видоспецифического признака для надежной диагностики С. сгосеа и С. ег-ate мы принимаем форму свободного края вальвы (апостериорное взвешивание этого признака будет дано в другой работе). Для С. сгосеа характерна плавно округленная форма свободного края вальвы (уш+), у С. erate свободный край вальвы образует выступ в виде угла (уш) (Некрутенко, 1985; 1990). Номинативный С. сгосеа шафранной окраски крыльев с поверха (сз+), на заднем крыле в ячейке Бе + - Яв с поверха имеется андроко-ниальное поле, так называемое "мучнистое пятно" (/я+). Номинативный С. erate желто-зеленой окраски крыльев с поверха (сз), андрокониальное поле в ячейке Бе + Я - Яв заднего крыла отсутствует (/я). Фенетическая формула номинативного С. сгосеа - уш+ /я+. Фенотип номинативного С. erate - уш сз /з. Если рассматривать комбинации только трех фенов уш, сз и/з, то каждый вид, помимо номинативной формы, представлен еще тремя паратипическими формами, гомологичными таким же формам другого вида. Число таких форм равно 2т (где т - число рекомбинирующих фенов).
Частоты фенотипов С. сгосеа и С. erate в коллекции 1997-2000 гг. указаны в таблице (гомологи расположены друг напротив друга, под каж-
МИЛОВАНОВ и др.
1246
дым условным названием приведена фенетичес-кая формула).
Нетрудно убедиться в том, что перед нами случай ациклической диссимметрической изомерии (Урманцев, 1976) с тремя диссфакторами (фенами) в двух ("+" или "-") состояниях. Совокупность изомеров (номинативных и паратипических форм C. crocea и C. erate) можно разбить на 4 пары антиподов:
C. crocea Fourc. C. erate Esp.
(номинативный) (номинативный)
vm+ cs+fs+ vm cs fs
C. crocea f. pseudochrysodona C. erate f. androconiata Jach.
vm+ cs+ fs vm cs fs+
C. crocea f. chlorodona C. erate f. chrysodona Bdv.
vm+ cs fs+ vm cs+ fs
C. crocea f. eratoides C. erate f. edusoides Krul.
vm+ cs fs vm cs+ fs+
т.е. на 2m/2 зеркально равных пар. По отношению к антиподам каждой пары остальные 22 - 1 = 3 пары можно рассматривать как диастереоизомер-ные (т.е. формы, не равные друг другу ни совместно, ни зеркально). Таким образом, мы имеем дело с одним из основных способов творения биообъектов, возможных с точки зрения общей теории систем - с процессом биоизомерии в понимании Урманцева (1976).
Вопрос о том, являются ли паратипические формы С. crocea и С. erate гомологичными формами репродуктивно строго изолированных видов или межвидовыми гибридами, может быть решен окончательно только корректным гибридологическим анализом или исследованием очень больших выборок. С. crocea и С. erate имеют одинаковые хромосомные числа (Лухтанов, 1991) и практически не различаются по спектру изофер-ментов.
При электрофоретическом тестировании (ЭФ) в полиакриламидном геле 12 аллозимных локусов (Aat (аспартатаминотрансфераза) Ac (аконитаза), AldH (альдегиддегидрогеназа), AlpH (щел
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.