научная статья по теме ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЛЕСНОГО ХОРЯ (MUSTELA PUTORIUS, CARNIVORA, MUSTELIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЛЕСНОГО ХОРЯ (MUSTELA PUTORIUS, CARNIVORA, MUSTELIDAE)»

УДК 591.4:575.2: 599.742.4

ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ЛЕСНОГО ХОРЯ (MUSTELA PUTORIUS, CARNIVORA, MUSTELIDAE)

© 2015 г. М. П. Кораблёв1, 2, П. Н. Кораблёв2, Н. П. Кораблёв3, И. Л. Туманов4

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119991, Россия 2Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, Тверская обл., Нелидовский район, пос. Заповедный 172513, Россия 3Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская обл., Великие Луки 182112, Россия 4Западный филиал Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова РАСХН, Санкт-Петербург 197183, Россия

e-mail: cranlab@mail.ru Поступила в редакцию 16.10.2013 г.

Оценка внутрипопуляционного полиморфизма лесного хоря (Mustela putorius) дана на основе изучения пяти выборок черепов, представляющих четыре локальных участка обитания, расстояние между которыми составляет от 60 до 240 км. Результаты изучения материала фенетическими (250 черепов), мор-фометрическими (148 черепов) и молекулярно-генетическими (38 образцов кожи) методами позволяют охарактеризовать лесного хоря как морфологически высоко изменчивый вид при относительно низком генетическом полиморфизме. Показано, что при более низком нуклеотидном и гаплотипическом полиморфизме по сравнению с близкородственными видами (Mustela lutreola L. 1761, Martes martes L. 1758) у хоря сформировался более высокий уровень морфологического разнообразия, адекватный занимаемой им экологической нише. Адаптивная стратегия вида реализуется с помощью таких особенностей биологии как индивидуальная изменчивость, высокий уровень полового диморфизма, растянутые сроки гона, высокая плодовитость, эвритопность и четко выраженная синантропность.

Ключевые слова: лесной хорь, фенетический, краниометрический, молекулярно-генетический полиморфизм

DOI: 10.7868/S004451341503006X

Несмотря на свою распростражнность и даже известную синантропность, лесной хорь (Mustela putorius L. 1758), как объект териологических исследований, оказался несколько в тени таксономи-чески близких видов. Быстрое распространение американской норки (Neovison vison Baryshnikov et Abramov 1997 (Schreber 1777)) на территории России и столь же стремительное сокращение ареала и численности европейской норки (Mustela lutreola L. 1761) привлекли внимание зоологов к этим со-пряжeнным явлениям. Особенно мало исследований по морфологии рассматриваемого вида. Можно назвать единичные работы, специально посвящeнные изучению морфологии лесного хоря на основе краниологического материала (Buchalczyk, Ruprecht, 1977), тем более в сравнении с родственными видами (Егоров, 1983; Абрамов, Туманов, 2002; Кораблев П. и др., 2011). Именно последний аспект изучения представляет наибольший интерес. Занимая близкие экологические ниши, эти виды испытывают сходное влияние факторов среды, но при этом имеют устойчи-

вые морфологические различия и характеризуются разными уровнями жизнестойкости. Лесной хорь и европейская норка генетически столь близки, что в местах совместного обитания могут давать гибриды (Туманов, 2009). Последнее обстоятельство, несомненно, указывает на их филогенетическое родство. Однако судьба этих видов оказалась различной. Лесного хоря можно охарактеризовать как вид со стабильными демографическими показателями, состояние популяций которого на данный момент не вызывает серьезного опасения. Катастрофическое сокращение численности и границ ареала европейской норки позволяет отнести ее к видам, находящимся на грани вымирания. Американская норка, напротив, осваивая новые территории, по праву может считаться прогрессирующим видом. Такая ситуация создает возможность для обсуждения роли разных факторов в формировании внутрипопуляционного полиморфизма как результата микроэволюционных тенденций или адаптациогенеза. Кроме того, унифицированный анализ разных

видов, проведенный в сравнительно-межвидовом аспекте, позволяет лучше оценить масштабы значений получаемых популяционных параметров для каждого из них.

Исследование по лесному хорю дополняют ранее опубликованные данные по полиморфизму американской и европейской норок (Кораблев М. и др., 2012, 2013).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследовано 250 черепов лесного хоря из коллекционных фондов Центрально-Лесного заповедника. Материал собран в период с 1990 по 2009 гг., однако основное количество черепов поступило в 2002—2008 годах. Все они были сформированы в выборки, представляющие участки Удомельского, Торопецкого, Нелидовского, Оле-нинского районов Тверской обл. Расстояние между точками сбора материала в Торопецком и Нелидовском районах около 90 км, в Нелидовском и Оленинском 60 км, в Торопецком и Оле-нинском 120 км, а между этими тремя районами и Удомельским 240 км.

Для описания фенетической изменчивости использовано 42 неметрических вариации (фена) 14 признаков. Из них 9 признаков описывают изменчивость строения корней предкоренных и коренных зубов, в частности наличие и количество дополнительных корешков между основными корнями, а также проявление олигодонтии (одонтологические признаки), остальные характеризуют изменчивость краниологических признаков (количество основных и дополнительных отверстий). Каталог используемых признаков опубликован ранее (Кораблёв и др., 2005).

При сравнительном анализе были взяты выборки одинакового объема по 50 черепов. Необходимость этого вызвана тем, что используемые нами параметры проявляют некоторую зависимость от объема материала и при использовании выборок минимально допустимой численности целесообразно прибегать к их выравниванию. При выборке, значительно превышающей это количество, она разбивалась на группы стандартной величины, для каждой из которых получали значения популяционных характеристик. Для Оле-нинского р-на было сформировано две выборки с интервалом сбора черепов 1999—2004 гг. и 2005— 2008 гг. В сравнительно межгрупповом анализе использованы средние значения для выборок, собранных на одной территории. Подобный прием повышает репрезентативность полученных данных за счет охвата всего массива материала с сохранением принципа выравнивания объема выборок.

Для краниометрического анализа были взяты черепа хорей старше одного года. Возраст животных определен по состоянию зубной системы, степени развития черепа (сагиттальный гребень,

заглазничные отростки), облитерации носового шва, величине os penis. Всего измерено 148 черепов самцов, в том числе 32 из Удомельского р-на, 23 Нелидовского, 64 Оленинского и 29 Торопецкого. Черепов самок в каждой выборке оказалось столь мало, что пришлось их объединить в одну совокупность (21 экз.). Это не позволило оценить изменчивость черепа самок в масштабах Тверской обл., но дало возможность сравнить с данными авторов по другим регионам. Морфометри-ческие особенности черепа охарактеризованы на основании 13 промеров, 8 из которых представляют билатерально симметричные признаки. Используемая схема включала следующие промеры: 1 — кондилобазальная длина черепа, 2 — расстояние от заднего края барабанных камер до переднего края резцовой кости, 3 — расстояние от заднего края барабанных камер до заднего края подглазничного отверстия, 4 — длина нижней челюсти от переднего края центральных резцовых альвеол до выемки между суставным (processus сondiloides) и угловым (p. аngularis) отростками, 5 — наибольшая высота черепа в области барабанных камер, 6 — ширина черепа над клыками, 7 — скуловая ширина, 8 — мастоидная ширина — расстояние между латеральными краями сосцевидных отростков; 9 — ширина заглазничного сужения, 10 — расстояние между латеральными краями заглаз-ничных отростков, 11 — наибольшая высота венечного отростка, 12 — ширина верхнего клыка у основания, 13 — коронарная длина М1.

При работе с фенами и морфометрическими характеристиками были взяты признаки и методы, аналогичные тем, которые ранее использованы при внутрипопуляционном анализе европейской и американской норок (Кораблев М. и др., 2012, 2013). Стандартизация подходов при изучении черепов разных видов соблюдена для получения сопоставимых результатов.

Молекулярно-генетический анализ выполнен на основании изучения 38 образцов кожи лесного хоря, собранных в период 2006—2008 гг. Из них 12 образцов поступило из Нелидовского р-на, 13 — из Оленинского и 13 — из Удомельского. Указанные образцы взяты от животных, черепа которых использованы для изучения в настоящих исследованиях. Выделение ДНК проводили с использованием набора реагентов "Diatom DNA Prep 100" (производство ООО "Лаборатория Изоген", Москва). Для экстракции ДНК небольшие кусочки засушенной кожи промывали в бидистиллиро-ванной воде, измельчали и термостатировали в лизирующем реагенте в течение 12—18 ч. Далее следовали протоколу изготовителя набора с некоторыми изменениями. В качестве маркера генетической изменчивости использовали гипервариабельной участок D-петли митохондриальной ДНК. Для амплификации использовали прайме-ры, разработанные ранее для представителей семейства куньих (Рожнов и др., 2006, 2010). Опреде-

Таблица 1. Характеристика внутрипопуляционного разнообразия выборок лесного хоря

Выборка (район) Признаки

одонтологические краниологические вместе взятые

ц ± Sц h ± Sh ц ± Sц h ± Sh ц ± Sц h ± Sh

Нелидовский Оленинский Удомельский Торопецкий 1.64 ± G.G57 1.84 ± G.G6G 1.67 ± G.G47 1.7G ± G.G48 G.3G ± G.G24 G.25 ± G.G25 G.16 ± G.G24 G.19 ± G.G23 2.9G ± G.G97 2.7G ± G.G82 2.98 ± G.G79 2.84 ± G.G85 G.19 ± G.G27 G.18 ± G.G25 G.17 ± G.G22 G.16 ± G.G25 2.G9 ± G.G77 2.15 ± G.G71 2.14 ± G.G6G 2.11 ± G.G67 G.25 ± G.G28 G.22 ± G.G26 G.17 ± G.G25 G.18 ± G.G26

ление нуклеотидных последовательностей выполняли на автоматическом анализаторе ABI 3130 с применением набора реактивов ABI PRISM® Big-Dye™ Terminator v. 3.1 (Applied Biosystems) по инструкции производителя. Полученные последовательности выравнивали в программе BioEdit 1.0.9 (Hall, 1999). Статистическую обработку данных проводили в программах MEGA 4 (Tamura et al., 2001), Arlequin v. 3.5 (Excoffier et al., 2005), Network 4.5.1.6 (Bandelt et al., 1999). Для сра

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»