ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 10, с. 1249-1260
УДК 595.771
ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ФИТОФИЛЬНОГО КОМАРА-ЗВОНЦА GLYPTOTENDIPES GRIPEKOVENI (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
© 2004 г. С. И. Белянина, Н. А. Дурнова
Саратовский государственный медицинский университет, Саратов 410710 Поступила в редакцию 17.09.2002 г. После доработки 13.01.2004 г.
Проанализированы кариотипические формы Glyptotendipes gripekoveni. Выявленные морфологические и экологические различия между ними позволили придать кариоформам подвидовой ранг (G. gripekoveni gripekoveni и G. g. gripekoveni paragripekoveni). Репродуктивная изоляция между ними отсутствует. Массовое количество гибридов между подвидами свидетельствует о селективном преимуществе гибридных форм по сравнению с родительскими формами.
Род Glyptotendipes Kieffer - процветающая в эволюционном отношении группа, о чем свидетельствует большое число входящих в него близкородственных видов. Процветание рода связано (Калугина, 1975) с нарастанием специализации личинок к минированию водных покрытосеменных растений, т.е. приспособлением к относительно недавно возникшему биотопу.
Личинки Glyptotendipes gripekoveni (Kieffer 1913) - наиболее распространенные минеры разлагающихся водных макрофитов в Волге и водоемах Саратовской обл. Отмечена сложная и запутанная синонимика этого вида (Калугина, 1963), которая, по нашему мнению, может быть связана и с тем, что G. gripekoveni представляет собой комплекс симпатрически обитающих близких
форм, находящихся на разных этапах видообразования и относительно плохо различимых морфологически.
Для G. gripekoveni известны две кариотипические формы - форма I и форма II (МюИаПоуа, Petrova, 1984; МюИаПоуа, 1989; 1996), отличающиеся степенью развития центромерных районов длинных хромосом и двумя гомозиготными инверсиями. При исследовании G. gripekoveni из Волги и водоемов Саратовской обл. нами обнаружены личинки обеих форм, которые названы: I форма - G. gripekoveni gripekoveni, II - G. gripeko-veni paragripekoveni. В прудах у села Шумейки (Энгельсский р-н) и в реке Красавке (с. Ново-Александровка Самойловского р-на) обнаружены многочисленные гибриды между этими фор-
Таблица 1. Количество исследованных экземпляров (личинки) подвидов Glyptotendipes gripekoveni и их гибридов
Место и дата сбора G. g. gripekoveni (=I кариоформе) G. g. paragripekoveni (=II кариоформе) Гибриды
г. Саратов, р. Волга, Зеленый о-в (VII 1992 г.) - 44 8
г. Новоузенск, пруд Калач (VII 1994 г.) 33 - 7
Энгельсский р-н, с. Красный Яр, р. Сухая Саратовка (VII 1996 г.) 14 - 7
Самойловский р-н, с. Самойловка, р. Терса (VIII 1996 г.) - 17 5
Марксовский р-н, р. Лизель (VI 1997 г.) 16 - 6
Энгельсский р-н, с. Шумейка, пруд (VIII 1999 г.) 3 - 24
Калининский р-н, р. Песчанка (VII 2000 г.) 15 13 14
Марксовский р-н, пруд Бобровка (VII 2000 г.) 4 7 15
Самойловский р-н, с. Ново-Александровка, р. Красавка (VII 2001 г.) 9 - 21
Самойловский р-н, с. Святославка, пруд (VII 2001 г.) 13 - 15
Итого 107 81 122
Рис. 1. Кариотип О. g. gripekoveni: АВ - хромосома I, СБ - хромосома II, ББ - хромосома III, О - хромосома IV (крупные цифры обозначают отделы хромосом по: МкИаПоуа, 1979; мелкие цифры ближе к хромосоме - собственное разделение на отделы; стрелками указаны центромеры, N - ядрышко, р - пуф, БЯ - кольца Бальбиани; скобками обозначены (^¡а) отделы, общие с О. glaucus.
мами. Гибридные особи с разной частотой также отмечались нами в ряде других исследованных популяций. Описания морфологии G. gripekoveni (Edwards, 1929; Goethgebuer, 1937; Шилова, 1952; Калугина, 1963; Pinder, 1978; Родова, 1978; Contr-eras-Lichtenberg, 1996; Contreras-Lichtenberg, 1999) являются общими для обеих кариотипических форм. Рисунок куколки этого вида (Панкрато-ва,1983) относится к кариоформе II.
Задачами настоящей работы были исследования кариотипов и морфологии всех стадий развития двух кариоформ с целью установления степени дифференциации между ними. Сравнение мор-
фологии личинок, куколок и имаго этих кариоформ позволили выделить внутри вида два подвида - О. gripeкoveni paragripekoveni и О. gripe-коувт gripekoveni, между которыми отсутствует репродуктивная изоляция.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Личинки двух подвидов О. gripekoveni собраны в нескольких водоемах Саратовской обл. (табл. 1). Большинство куколок и взрослых комаров получено воспитанием личинок в лабораторных условиях (26 куколок, 17 имаго-самцов, 9 имаго-са-
Рис. 1. Окончание.
мок). Личинок и куколок фиксировали в спирт-уксусной смеси (3 : 1), комаров - в растворе Удеман-са. Препараты политенных хромосом готовили по этил-орсеиновой методике (Демин, Шобанов, 1990). Морфологический анализ особей, изучение и фотографирование политенных хромосом осуществляли с помощью микроскопа "Люмам ИЗ", для зарисовок применяли рисовальный аппарат РА-4.
При картировании политенных хромосом использовали цитофотокарты G. gripekoveni (Michailova, 1979) и G. glaucus (Белянина, Дурно-ва, 1998). На цитофотокарте G. gripekoveni (Michailova, 1979) хромосомные плечи не обозначены, выделенные автором крупные отделы хромосом содержат большое число дисков, поэтому точно установить границы хромосомных перестроек невозможно. Обозначение хромосомных
плеч, сделанное для этого вида позднее (Michailo-va, 1989), в целом проведено с учетом гомеологии рисунка дисков хромосом G. gripekoveni и наиболее кариотипически близким ему G. glaucus М§. (кроме плеч - А и В). В связи с этим в хромосоме I G. gripekoveni нами переобозначены плечи: вместо А —► В, вместо В —► А (рис. 1). В хромосоме IV, в отличие от первоначальной цитофотокарты (Michailova, 1979), нами проведено новое обозначение отделов, начиная с центромерного района (как это принято в кариологии хирономид для коротких хромосом). Несмотря на невозможность полного картирования хромосом G. gripeko-veni на основе цитофотокарты G. glaucus (Белянина, Дурнова, 1998), нами выявлены и отмечены общие с G. glaucus отделы. Кроме того, предлагаемая цитофотокарта G. gripekoveni содержит как
Таблица 2. Последовательности дисков хромосом (ПДХ) Оlyptotendipes g. gripekoveni
ПДХ Порядок отделов Автор описания
А1 1 2 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17... М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: .6 7 8 9)
А2 1 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 17. Наши данные
В1 .18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: 1 2 3 4 5.?)
С1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16. М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: 1 2 3 4.)
С2 1 2 3аЬ 9 8 7 6 5 4 31-е 10 11 12 13 14 15 16. Наши данные
Б1 .7 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: .5 6 7 8)
Б1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11. М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: .5 6 7 8)
Б1 .11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: .4 5 6 7)
О1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 М1еЬа11оуа, 1979 (отделы: 6 5 4 3 2 1)
Примечание. Подчеркнуты инвертированные участки плеч хромосом.
первоначальное обозначение отделов (МюИаПо-уа, 1979), так и собственное разделение хромосом на мелкие отделы с сохранением "старых" границ, где это было возможно. Хромосомные последовательности обозначали в соответствии с очередностью их описания (А1, А2 и т.д.). Сочетания последовательностей в каждом плече обозначались двумя цифрами, указывающими номер последовательностей каждого гомолога (А1.1, А1.2 и т.д.).
РЕЗУЛЬТАТЫ
01урШепй1рв$ ^г[рвкоувп1 ^г[рекоувп1 Бе1уатпа й Битоуа ввр. п. (кариотипическая форма I)
Кариотип. 2п = 8 (рис. 1). Центромеры в хромосомах I и II в виде темных толстых дисков, в хромосоме III центромера морфологически не отличается от соседних районов. Хромосома IV, по-видимому, телоцентрическая, центромерный район расположен в отделе 1 и при активности соседнего ядрышкового организатора распадается на "осколки" гетерохроматина. Один ядрышковый организатор N и три кольца Бальбиани (БЯ) расположены в хромосоме IV.
Хромосома I (АВ). Разделена на 33 отдела. Центромерный район на границе отделов 17 и 18. Маркеры плеча А: перетяжка в отделе 4 и группа из трех сложных темных дисков в отделе 9 и 10. Маркеры плеча В: веерообразно расширенный теломерный район (отдел 33) и толстый диск в отделе 32, а также выделяющийся сложный диск в отделе 28. Хромосома II (СБ). Разделена на 30 отделов. Центромерный район на границе отделов 16, 17. В отделе 8 часто встречается пуф. Маркер плеча С: группа из трех темных сложных дисков в отделе 12, а маркер плеча Б -комплекс сложных дисков в отделе 19-23. Хромосома III (Б Б). Разделена на 25 отделов. Центромерный район расположен на границе отделов 11, 12. В отделе 9 - почти всегда крупный
пуф. Маркеры плеча Е: многочисленные тонкие диски в отделе 1. Маркеры плеча Б: два темных диска в отделе 17 и расширенный район с частичным нарушением четкой структуры дисков в отделах 20-21. Хромосома IV (в). Разделена на 10 отделов. Центромерный район (в виде "осколков" гетерохроматина) и ядрышковый организатор - в отделе 1. В отделах 4, 7, 8 - по одному кольцу Бальбиани.
На основании предложенной цитофотокарты составлен кадастр последовательностей дисков О. g. gripekoveni (табл. 2), обнаруженных в настоящее время. Следует отметить, что картирование последовательности В1 по первоначальной цито-фотокарте (МюИаПоуа, 1979) затруднено.
Таким образом, в кариофонде О. g. gripekoveni зарегистрировано девять последовательностей дисков хромосом (ПДХ), при этом простые инверсии А2, С2 описаны впервые и встречены как в гомо-, так и гетерозиготном состоянии. Доля гетерозиготных по инверсиям особей в разных водоемах, исследованных нами, оказалась примерно одинаковой и составила 37.5-44%. Среднее число гетерозиготных инверсий на одну особь - 0.55.
Морфология. Личинка (рис. 2а, 2в, 2д). Голова коричневая, цоколи антенн темно-коричневые. Щетинка под зубцами мандибулы не имеет вытянутого кончика; внешние углы УтР вытянуты; на латеральных углах VIII брюшного сегмента валики отсутствуют.
Куколка (рис. 3а-3е). Чехлы лобных штифтов заужены апикально и направлены в противоположные стороны. Нижняя часть хитиновой пластинки ТГУ слабо расширена, рукоятка без шипиков.
Имаго - самец (рис. 4д). Лобные штифты очень
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.