ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 1, с. 38-47
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*165.5+582.475.2:470.5
ВНУТРИВИДОВАЯ ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СУКАЧЕВА НА УРАЛЕ
© 2004 г. В. П. Путенихин, Г. Г. Фарукшина
Ботанический сад-институт УНЦ РАН 450080 Республика Башкортостан, Уфа, ул. Полярная, 8 Поступила в редакцию 23.04.2002 г.
Изучены различные формы внутривидовой изменчивости морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала. Уральская лиственница характеризуется относительно низкой индивидуальной изменчивостью, тогда как по уровню эколого-географической изменчивости она не уступает другим хвойным. Полученные результаты свидетельствует о фенотипической гетерогенности и сложной популяционно-генетичес-кой организации лиственницы Сукачева на Урале.
Лиственница Сукачева, генеративные органы, морфологические признаки, внутривидовая изменчивость, наследственная обусловленность.
Проблема повышения продуктивности и устойчивости лесов тесно связана с изучением, сохранением и целенаправленным использованием генетического потенциала лесных древесных растений. Генофонд вида представляет собой все разнообразие генов и их комбинаций, имеющихся в популяциях и проявляющихся в форме фенотипов, подверженных давлению разнообразных факторов среды и отбору [31]. Таким образом, характеристика фенотипической изменчивости в известной степени дает оценку генофонда популяций и видов - это необходимое условие эффективного развития лесной селекции и лесоводства.
Выделяют несколько иерархических форм внутривидовой изменчивости древесных растений [15]: эндогенную (различия между метамер-ными органами в пределах организма), индивидуальную (между особями в пределах внутривидовых групп), экологическую (между группами особей из разных в экологическом отношении местообитаний), географическую (между совокупностями особей в меридиональном или широтном ряду) и др. Последовательный анализ этих форм изменчивости рассматривается в качестве базового этапа фенотипического исследования [14, 15]. Фенотипическими маркерами служат генотипически детерминированные морфологические признаки, в том числе фены [6, 14, 15, 21, 22, 33]. Оценка наследственной обусловленности признаков - еще одна важная задача фенотипического анализа, открывающая возможность опосредованной генетической оценки видов, собственно генетический анализ которых по тем или иным причинам затруднен (как, например, у дол-гоживущих древесных растений) [5, 32].
На территории нашей страны на протяжении многих лет проводились фенотипические исследования важнейших лесообразующих пород, в том числе различных представителей рода Ьапх [1, 2, 6, 7, 12, 14]. В роли фенотипических маркеров наиболее часто выступают морфологические признаки генеративных органов, поскольку они имеют важное таксономическое и филогенетическое значение [3, 6, 7, 15, 21, 22, 30].
Лиственница Сукачева Ьапх sukaczewii Бу1., произрастающая на северо-востоке европейской части России, на Урале и в прилегающей части Западной Сибири, характеризуется значительной лесохозяйственной ценностью. Сокращение ее ареала привело к ярко выраженной колониально-сти автохтонных насаждений. На обширной территории Урала она произрастает в различных природно-климатических условиях и разнообразных, часто специфических, местообитаниях, в южной части региона находится на границе своего ареала [10, 25, 41]. Таким образом, фенотипи-ческий анализ ее внутривидовой изменчивости имеет как теоретическое значение (в качестве важного этапа познания процессов дифференциации и микроэволюции), так и практическое приложение (для сохранения генофонда и селекционного улучшения вида на популяционной основе).
Имеющиеся сведения по фенотипической изменчивости лиственницы Сукачева на территории Урала носят отрывочный характер [6, 15, 23, 27]. Ранее нами были опубликованы материалы по изменчивости и дифференциации лиственницы Сукачева в пределах Южного Урала [25, 26]. Цель настоящего исследования - фенотипичес-кий анализ эндогенной, индивидуальной, эколо-
го-географической изменчивости и наследственной обусловленности морфологических признаков генеративных органов лиственницы Сукачева на территории от Южного до Полярного Урала.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования проведены на территории Республики Башкортостан, Челябинской, Свердловской, Пермской и Тюменской областей, Республики Коми (в пределах Южного, Среднего, Северного, Приполярного, Полярного Урала и Приуралья). Общая протяженность региона составляет около 2000 км с юга на север и около 650 км с запада на восток. Западная часть территории относится к Европе, а восточная - к Азии.
Методика исследований достаточно подробно описана нами ранее [25]. Реализована четырехуровневая иерархическая система выборок: 1) естественно-исторические участки лиственницы Сукачева в регионе (районы обитания); 2) пробные площади (пр.пл.)в районах обитания; 3) деревья на пробных площадях; 4) генеративные органы с каждого дерева.
На исследуемой территории выделены 28 основных районов обитания лиственницы Сукачева (табл. 1). В период с 1985 по 1994 гг. в пределах каждого района с использованием стандартной методики проведена закладка 1-5 пробных площадей, всего 64 (табл. 1). Нормально развитые шишки собирали с 30 деревьев на каждой пробной площади с разных сторон и ярусов кроны с использованием древолазного устройства производства Германии. В дальнейшем из каждого индивидуального сбора рэндомно брали образец из 20 шишек и семян для проведения первичных измерений [13, 16, 36, 38, 40, 42].
Изучен целый комплекс абсолютных и относительных количественных, а также качественных признаков зрелых женских шишек, семенных и кроющих чешуй, семян и крылаток [6, 7, 14, 15, 35, 40]. Основой методики являлось "сквозное" изучение эндогенной изменчивости признаков для каждого из 30 деревьев на каждой пробной площади (параметров семян - для 10 деревьев). Для анализа двух качественных признаков (формы верхнего края и конфигурации плоскости семенной чешуи), рассматриваемых в качестве фенов [19, 33], выборку особей значительно увеличивали (до 136-370 деревьев), собирая по одной-пять шишек в проекциях крон деревьев под пологом леса.
Для обработки результатов измерений использовали разнообразные статистические процедуры, в том числе корреляционный анализ и расчет корреляционных отношений, однофакторный и иерархический трехфакторный дисперсионный анализ, информационный 6-критерий [8, 9, 29].
12'
10
11 •
12 * 13 ►
16*
15 *
14*
17-18*
20
19*
21
22
23
27
28
25
26
24
29 30
Пр.пл.21
_I_I_L_
26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52
Рис. 1. Эндогенная и индивидуальная изменчивость длины шишек на пр.пл. 21: 1-30 - номера деревьев; вертикальные черточки - средние значения признака, горизонтальные линии - наблюдаемые варианты; широкие полосы - стандартное отклонение; пр.пл. 21 - амплитуда индивидуальной изменчивости на пробной площади
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Эндогенная изменчивость. Большая часть признаков (табл. 2), определяющих размеры шишек и семенных чешуй, характеризуется низким и средним уровнем эндогенной изменчивости -коэффициент вариации C.V. = 8-20% по шкале С. А. Мамаева [15], параметры семян и относительные признаки (за редким исключением) -очень низким уровнем (C.V. < 7%). Наибольшей изменчивостью в пределах особи отличаются число чешуй и парастих, наименьшей - относительная ширина чешуи и семени (табл. 2). По степени эндогенной изменчивости выявляется определенное соответствие с полученными ранее данными по лиственнице сибирской Larix sibirica Ledeb. [6, 14, 18, 20].
Между деревьями в пределах выборок (пробных площадей) обнаруживаются различия по амплитуде эндогенного варьирования признаков; например, для длины шишек эту особенность иллюстрирует рис. 1. Следовательно, уровень эндогенной изменчивости зависит от индивидуальных особенностей деревьев: в насаждениях встречаются генотипы как с узкой, так и с широкой нор-
3
4
5
6
7
8
9
Таблица 1. Естественно-исторические районы обитания лиственницы Сукачева на Урале и в Приуралье
о
Район обитания
Обозначение
Пробная площадь
Географическое положение
Высота над уровнем моря, м
У м о о ш м и м
д к
м
о о
Хайбуллинский 1-ХБЛ
Зилаирский 2-ЗИЛ
Кананикольский 3-КНН
Абзелиловский 4-АБЗ
Белорецкий 5-БЛР
Авзянский 6-АВЗ
Учалинский 7-УЧЛ
Иремельский 8-ИРМ
Кирзинский 9-КРЗ
Караидельский 10-КРД
Миасский 11-МСС
Кыштымский 12-КШТ
Невьянский 13-НЕВ
Тагильский 14-ТАГ
Кишертский 15-КШР
Оханский 16-ОХН
Красновишерский 17-КРВ
Алапаевский 18-АЛП
Сотринский 19-СОТ
Ивдельский 20-ИВД
Конжаковский 21-КЖК
Няганский 22-НЯГ
Интинский 23-ИНТ
Мужевский 24-МЖВ
Ухтинский 25-УХТ
Усинский 26-УСН
Харпский 27-ХРП
Лабытнангинский 28-ЛАБ
1-2 3-5 6-7 8-11 12-16 17-19 20-23 24-26 27-28 29-30 31-33 34
35-37
38
39 40-41
42
43
44-45 46-50 51-52 53-54
55-57 58 59-60 61
62-63 64
Южный Урал Зилаирское плато (южная оконечность Урала) Зилаирское плато (центральная часть) Зилаирское плато (северная часть) Башкирское Зауралье (южные среднегорные хребты) Центральная горная часть Южного Урала Высокогорья Южного Урала (хребты Крака и Баш-Тау) Башкирское Зауралье (северные предгорья) Высокогорья (северные хребты Иремель и Аваляк) Башкирское Предуралье, Уфимское плато (р. Юрюзань) Башкирское Предуралье, Уфимское плато Восточный склон Южного Урала и Челябинское Зауралье Челябинский Южный Урал (северная часть)
Средний Урал Центральная часть Среднего Урала Северная часть Среднего Урала Пермско-Камское Предуралье (восточная часть) Пермско-Камское Предуралье (центральная часть) Пермско-Камское Предуралье (северная часть) Свердловское Зауралье Северный Урал Северное Свердловское Зауралье
Центральная часть и восточный склон Северного Урала Высокогорья Северного Урала Тюменское Зауралье
Приполярный Урал Центральная горная часть и западный макросклон Приполярное Зауралье (Мужевский Урал) Печоро-Тиманское Предуралье Печорское Предуралье Полярный Урал Центральная часть и восточный склон Нижнее Приобье
400-550
450-550
530-620
600
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.