научная статья по теме ВНУТРИВИДОВЫЕ РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ОБЫКНОВЕННОГО СИГА, COREGONUS LAVARETUS L. И ЕВРОПЕЙСКОЙ РЯПУШКИ, COREGONUS ALBULA L. ИЗ РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА И КРУПНЕЙШИХ ОЗЕР БАССЕЙНА ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ Геофизика

Текст научной статьи на тему «ВНУТРИВИДОВЫЕ РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ОБЫКНОВЕННОГО СИГА, COREGONUS LAVARETUS L. И ЕВРОПЕЙСКОЙ РЯПУШКИ, COREGONUS ALBULA L. ИЗ РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА И КРУПНЕЙШИХ ОЗЕР БАССЕЙНА ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ»

ОКЕАНОЛОГИЯ, 2012, том 52, № 6, с. 857-863

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 574.9:575.86:639.211.4

ВНУТРИВИДОВЫЕ РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ ОБЫКНОВЕННОГО СИГА, COREGONUS LAVARETUS L. И ЕВРОПЕЙСКОЙ РЯПУШКИ, COREGONUS ALBULA L. ИЗ РОССИЙСКОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА И КРУПНЕЙШИХ ОЗЕР БАССЕЙНА ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ

© 2012 г. Д. С. Сендек

Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства

e-mail: sendek@mail.ru Поступила в редакцию 23.12.2011 г., после доработки 02.04.2012 г.

Результаты популяционно-генетического исследования сиговых рыб восточной части Финского залива по 30 ферментным локусам обнаружили слабую дифференциацию большинства выборок проходного сига Coregonus lavaretus L., взятых вблизи материкового берега (DN = 0.000—0.005). Генетические различия между анадромными сигами Финского залива и популяциями сига из Ладожского и Онежского озер так же оказались минимальными. Популяции малотычинкового морского сига, обитающие в районе островов открытой части Финского залива, демонстрировали значительную генетическую дивергенцию от основного пула выборок малотычинкового анадромного сига (DN = 0.018—0.037). Присутствие с высокой частотой аллеля *c (p > 0.5) локусов CK-A1,2* в генофонде морских популяций сига предполагает вероятное происхождение островных популяций от отдельной эволюционной линии сига Западной Европы, или таксона сложного эволюционного происхождения в результате интрогрессив-ной гибридизации разных видов сиговых рыб. Филогенетическая близость и общность происхождения всех проанализированных выборок европейской ряпушки Coregonus albula L. из Финского залива, Ладожского и Онежского озер подтверждается низкими значениями генетических расстояний между ними (Dn = 0.000-0.008).

ВВЕДЕНИЕ

В российских водах восточной части Финского залива Балтийского моря обитает два вида сиговых рыб, обыкновенный сиг Со^опш 1ауагв1т Ь. и европейская ряпушка Совопш а1Ьи1а Ь. Оба вида представлены в заливе несколькими морфо-эко-логическими формами, которые обычно не идентифицируются рыбаками при ведении промысла. Между тем, запасы сига и ряпушки в Финском заливе в последние десятилетия значительно снизились, что обуславливает необходимость обеспечения предосторожного подхода при облове, разведении и восстановлении дискретных популяций сиговых рыб [14]. Настоящее популяционно-гене-тическое исследование имеет своей задачей анализ географически разобщенных выборок и форм сиговых рыб из разных районов российской части Финского залива и крупнейших водоемов бассейна восточной Балтики с целью установления филогенетических связей между популяциями сига и ряпушки и определения вероятных путей их происхождения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Выборки обыкновенного сига из 11 локально-стей бассейна Балтийского моря были собраны в период с 2004 по 2010 гг. с применением различ-

ных орудий лова (жаберные сети, заколы). Для выборок сигов было определено среднее количество тычинок на первой левой жаберной дуге — хорошо наследуемый морфологический признак, связанный с трофической специализацией популяций [24] и служащий основным критерием для выделения внутривидовых форм сига в Финском заливе [2, 9]. Популяции европейской ряпушки, отловленные в водоемах бассейна восточной Балтики с помощью жаберных сетей, трала, мереж в период с 1996 по 2010 гг., были представлены 8 выборками, две из которых являлись выборками крупной формы (рипуса), а оставшиеся — ряпушкой обычного размера. Полный список всех исследованных популяций сиговых рыб приведен в табл. 1 и представлен на рис. 1

Методом электрофореза в полиакриламидном геле были проанализированы тринадцать ферментных систем, кодируемые тридцатью локуса-ми. Список исследованных локусов, их тканевая экспрессия и использованные буферные системы соответствует приведенному ранее [21] кроме локусов ОЗРБН-З*, зМЕР-1*, зМЕР-2*, которые не были включены в настоящее исследование. Методы статистической обработки результатов аналогичны описанным в более ранней публикации [21].

Таблица 1. Исследованные выборки сига и ряпушки

Бассейн Локальность Среднее количество жаберных тычинок (пределы варьирования) п

Сиг

Финский залив 1. О-в Гогланд 26.6 (22-32) 15

2. О-в Малый 28.0 (24-32) 8

3. Лужская губа 34.0 (30-38) 2

4. Мыс Стирсудден 28.2 (22-33) 6

5. Р-н Сестрорецка 26.0 (24-29) 3

6. Невская губа (2004 г.) - 13

7. Невская губа (2010 г.) 26.5 (24-32) 13

Ладожское озеро 8. О-ва Оборонные 34.6 (32-40) 27

9. Р-н Новой Ладоги 25.0 (20-29) 27

Онежское озеро 10. Р-н Заонежского залива 21.2* 6

11. Свирская губа 26.4 (23-29) 9

Ряпушка

Финский залив 12. Р-н Сестрорецка (рипус) 42

13. Невская губа 6

Ладожское озеро 14. О-в Коневец 50

15. Шхеры 50

16. Волховская губа (молодь) 50

17. Волховская губа (рипус) 50

Онежское озеро 18. Р-н Заонежского залива 29

19. Свирская губа 30

* Ю. Шарова, персональное сообщение.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Следуя ранее разработанным рекомендациям [1, 2, 9, 10], большая часть проанализированных выборок сига была отнесена к малотычинковым сигам (среднее число жаберных тычинок 21.2—28.2) и лишь выборка сига из северной части Ладоги (34.6) и одна особь из Лужской губы Финского залива (38.0) представляли среднетычинковую форму (см. табл. 1).

Во всех проанализированных выборках сигов локусы ¡¡АЛТ-2*, ОР1-Б2*, ЬБИ-А2*, ЬБИ-Б1*, МБИ-А2*, МБИ-Б2*, зМЕР-4*, РОБИ*, РОМ-4*, шБОВ* оказались мономорфными. Список инвариантных локусов ряпушки также составил 10 ло-кусов: ОР1-А2*, ОР1-Б1*, ОР1-Б2*, эЮИР-З*, тИ-А1*, ЬБИ-А2*, ШИ-БГ*, МБИ-А2*, зМЕР-3*, РОБИ*. При подсчете частот аллелей локусов креатинкиназы для всех изученных популяций сигов было сделано допущение о равном вкладе дуплицированных локусов в общий уровень полиморфизма [25]. Те же допущения были сделаны для дуплицированных локусов зААТ-1,2* и 1ББИ-1,2* у ряпушки. Величины относительной гетерозиготности оказались достаточно стабильными в популяциях ряпушки

(0.091 < Иехр < 0.096), и менее однородными в выборках сига (0.046 < Иехр < 0.095), максимальное значение которого найдено в одной из островных популяций залива.

Генетические расстояния [19] между всеми исследованными популяциями сига бассейна Балтийского моря находились в пределах = 0.0000.050, достигая своего максимума при сопоставлении сигов из района Сестрорецка и о-ва Малый Финского залива (табл. 2). Между ладожскими и онежскими выборками сигов существенной генетической дивергенции не обнаруживалось (0.000 < < 0.008), однако при сопоставлении каждой озерной выборки с популяциями Финского залива генетические расстояния варьировали в широких пределах = 0.000—0.035. Для выборок сигов залива были найдены статистически значимые различия по частотам четырех из 17-и вариабельных локусов (СК-А1*, р < 0.001; СК-А2*, р < 0.001; ЬБИ-А1*, р < 0.05; РОМ-3*, р < 0.05). На UPGMA дендрограмме генетических расстояний выборки сигов о-вов Гогланд и Малый Финского залива были объединены в общий кластер, причем тесная ассоциация этих двух выборок имела высокую поддержку значениями

1 ,10,18

15. .8

14 11, 19

• 1 .2 ^ •3 5, 12 6, 7, 13 16, 17

Рис. 1. Места сбора проб сиговых рыб (номера на рисунках соответствуют номерам в табл. 1).

бутстрепных величин (рис. 2). Дифференциация между двумя островными популяциями оказалась слабой, что выражается невысокими значениями генетического расстояния, = 0.003 и индекса фиксации, Е = 0.039 (см. табл. 2).

Альтернативный кластер образован пятью выборками проходных сигов Финского залива и четырьмя выборками ладожских и онежских сигов. Уровень генетической дивергенции между этими выборками в целом невелик. За исключением двух крайне малочисленных выборок залива остальные характеризуются невысокими значениями индекса Е и их ассоциация в единый пул на

дендрограмме подтверждается достаточно высокой бутстрепной величиной (см. рис. 2).

По аллельному составу полиморфных локусов исследованные популяции ряпушки мало различаются между собой как на уровне отдельных водоемов, так и в пределах всего бассейна восточной части Финского залива. Величины генетической дифференциации между локальными популяциями из трех отдельных водоемов (включая крупные и мелкие формы из Финского залива и Ладожского озера) варьировали в малых пределах, 0.000 < < 0.002. Положение каждой отдельной ветви на дендрограмме не подкреплялось высокими значениями бутстрепов, объеди-

Таблица 2. Невзвешенные генетические расстояния (Б№ ниже диагонали) и величины F-статистики (Е, выше диагонали) при сравнении выборок сигов из Финского залива

Исследованные популяции 1 2 3 4 5 6 7

1. О-в Малый - .039 .051 .179 .235 .185 .162

2. О-в Гогланд .003 - .030 .124 .152 .131 .139

3. Лужская губа .004 .001 - .082 .358 .039 .032

4. Мыс Стирсудден .029 .019 .001 - .070 .069 .029

5. Р-н Сестрорецка .050 .036 .017 .002 - .123 .060

6. Устье р. Нева (2004) .029 .022 .001 .001 .010 - .028

7. Устье р. Нева (2010) .028 .017 .001 .005 .016 .001 -

63

52

о-в Гогланд о-в Малый — Лужская губа

Невская губа (2010)

Новая Ладога

L Невская губа (2004)

о-ва Оборонные

Заонежский залив

Свирская губа

м. Стирсудден

Сестрорецк

0.025 0.020 0.015 0.010 0.005 0 Genetic distance (Nei, 1978)

Рис. 2. UPGMA дендрограмма [19] невзвешенных генетических расстояний для исследованных выборок сига.

нение ветвей в крупные кластеры не наблюдалось.

ОБСУЖДЕНИЕ

Сиг. Результаты филогеографических исследований сига и ряпушки на Севере Европейской части России показали, что все многообразие экологических форм популяций данных видов на территории от Балтийского моря на западе до р. Печора на востоке является дериватами нескольких эволюционных линий, становление которых происходило в позднечетвертичный период в приледниковых водоемах, географически изолированных друг от друга на протяжении долгого времени. Возможность для широкого расселения разных приледниковых рас этих видов по территории Севера Восточной Европы появилось после начала таяния ледника последнего ледникового максимума, имевшего место около 20 т.л. назад [18]. Несмотря на существенную интро

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком