ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2015, том 462, № 5, с. 616-619
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 599.735.31+591.582
ВОКАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ И АКУСТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ГОННЫХ КРИКОВ ИЗЮБРЯ В ПРИМОРЬЕ
© 2015 г. И. А. Володин, Е. В. Володина, О. В. Сибирякова, С. В. Найденко, Х. А. Эрнандес-Бланко, М. Н. Литвинов, член-корреспондент РАН В. В. Рожнов
Поступило 19.02.2015 г.
БО1: 10.7868/80869565215170284
Благородный олень Cervus elaphus образовался как вид в Центральной Азии, в Таримском бассейне, примерно два миллиона лет назад, и оттуда распространился двумя ветвями: западной, через Кавказ и Карпаты в Западную Европу, и восточной, через Тянь-Шань, Алтай, Сибирь и далее в Северную Америку [1—3]. В пределах современного ареала, охватывающего всю Голарктику, этот вид образует множество подвидов, которые отличаются друг от друга не только размерами и морфологией, но и структурой гонных криков самцов [1, 2]. Самцы европейских подвидов: шотландского C.e. scoticus [4], корсиканского C.e. corsicanus [5] и испанского C.e. hispanicus [6, 7] издают низкочастотные гонные крики-ревы. В то же время самцы сибирских и североамериканских подвидов: алтайского марала C.e. sibiricus [1, 8], канадского вапити C.e. canadensis [9] и вапити Рузвельта C.e. roosevelti [10] издают очень высокочастотные звуки, которые в англоязычной литературе носят название буглей (bugle).
В гонных криках бухарского подвида C.e. bac-trianus, живущего в центре происхождения вида, присутствуют и низкая, и высокая основные частоты, которые могут встречаться как одновременно, так и по отдельности [1]. Таким образом, центрально-азиатский бухарский подвид издает гонные крики с двумя частотами, тогда как западные подвиды — только с низкой, а восточные — только с высокой основной частотой. Такая ши-
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова E-mail: volodinsvoc@gmail.com Московский зоопарк Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии наук, Москва Государственный природный заповедник "Уссурийский" им. В.Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской Академии наук, Уссурийск
рокая изменчивость структуры гонных криков может рассматриваться как природный эксперимент по эволюции коммуникативного поведения. О подвидовой изменчивости гонных криков самцов благородного оленя известно уже давно [1], но до сих пор неизвестно, какие эволюционные факторы ответственны за эту изменчивость, какие механизмы, морфологические или акустические, лежат в основе криков. Отсутствуют данные, как развиваются эти крики в онтогенезе у разных подвидов благородного оленя. Необходим синтез данных по акустической структуре, половым особенностям, онтогенезу, морфологии и физиологии вокальных систем разных подвидов. Особый интерес для этого представляют сибирские подвиды — марал и изюбрь С.е. xanthopygus, хорошо различающиеся по генетическим маркерам [3]. Однако их вокальное поведение гораздо менее изучено, чем у европейских и американских подвидов благородного оленя, структура гонных криков самцов марала описана лишь в нескольких работах [1, 8], а для изюбря известна единственная спектрограмма гонного крика без детального описания акустической структуры [1].
Учеты оленей по голосу часто используют в качестве показателя численности. Охотоведы используют от одного до нескольких учетов на слух за период гона, но они могут не совпадать с пиком гона [11]. Автоматизированные системы записи могут быть использованы для валидации учетов оленей на слух. Такие системы работают автономно, в отсутствие учетчиков, по заранее заданному расписанию днем и ночью и день за днем. Это позволяет проводить долговременные записи в течение сезона для оценки динамики вокальной активности в популяциях оленей [8, 12].
Целью нашего исследования, проведенного с использованием автоматических звуковых регистраторов, было определение зависимости вокальной гонной активности самцов изюбря от времени суток и температуры воздуха и предварительное описание структуры гонных криков сам-
цов изюбря в сравнении с криками других подвидов благородного оленя во время гона.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собран с 18 сентября по 16 октября 2014 г. в восточной части государственного природного заповедника "Уссурийский" им. В.Л. Комарова ДВО РАН. Для записи звуков (22.05 кГц, 16 бит, стерео) использовали шесть автоматических звуковых регистраторов-сонгметров SongMeter SM2+ ("Wildlife Acoustics Inc.", США) с двумя микрофонами круговой направленности, расположенными горизонтально под углом в 180° относительно друг друга. Сонгметры были размещены по долинам рек Суворовка и Карявая с минимальным расстоянием между соседними, равным 1 км. Два сонгметра постоянно находились на своих местах, четыре других перемещали на разные точки записи для повышения вероятности записи криков изюбрей.
Запись звуков была ежедневной в режиме: 5 мин записи, 25 мин перерыв на все шесть сонг-метров — суммарно 4 ч в сутки на каждый сонг-метр. Такой режим позволял рассчитать динамику гонной активности по дням и по часам в течение суток. Для того чтобы исключить возможность одновременной записи одного крика, периоды записи между соседними сонгметрами были десинхронизированы. Во время записи сонгметры регистрировали также температуру воздуха с интервалом 1 раз в 5 мин. Кроме этого, с 29 сентября по 16 октября с 19:00 до 07:00 сонгметры также автоматически включались в промежутках между 5-минутными записями основного режима, что дополнительно дало более 9 ч записей в период наибольшей акустической активности (темное время суток) на каждый сонгметр. Суммарная длительность всех записей составила 880 ч.
Для оценки динамики гонной активности для 15-дневного периода с 15:00 18 сентября по 15:00 3 октября с помощью спектрографической программы Avisoft SASLab Pro ("Avisoft Bioacoustics", Германия) были подсчитаны все гонные крики, записанные на сонгметр на водоразделе рек Суворовка и Карявая (43°39 '11" N, 132°38'38" E) вне зависимости от их качества, в том числе слабые, не слышимые в шуме, но видимые на экране компьютера. Суммарная выборка составила 611 криков. Число зарегистрированных криков для каждого часа записи позволило рассчитать динамику рева по дням в течение 15-дневного периода (по средним значениям за сутки, суммарно по всем 24 ч записи) и от часа к часу в течение суток (по средним показателям за данный час, суммарно по всем 15 дням). Для каждого часа записи была рассчитана средняя температура и аналогичным образом была рассчитана ее суточная и почасовая динамика.
Для описания структуры гонных криков самцов изюбря было отобрано 202 крика хорошего качества. С помощью программы Avisoft SASLab Pro для каждого из них измерили длительность, максимальную и минимальную основную частоту в окне спектрограмм, построенных с частотой дискретизации 11.025 кГц, окном Хемминга, длиной быстрого преобразования Фурье (FFT-length) — 1024 точки; перекрыванием по частотной оси (frame) — 50%; перекрыванием по временной оси (overlap) — 93.75%.
Статистический анализ проводили с помощью программы STATISTICA ("StatSoft Inc.", США), результаты представляли в виде X ± SD. Для оценки влияния температуры на динамику рева использовали коэффициент корреляции Пирсона. Для оценки совместного влияния на гонную активность (число криков в час) температуры воздуха, часа суток и дня записи звуков использовали многофакторный дисперсионный анализ (GLM), в котором час суток и день записи вводили как категориальные факторы, а температуру — как континуальный фактор.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Максимум числа криков в час наблюдали в темное время суток, с 03:00 до 06:00, а с 14:00 до 17:00 гонные крики полностью отсутствовали (рис. 1). В первую половину темного времени суток (с 20:00 до 01:00) изюбри ревели почти вдвое реже, чем во вторую (с 02:00 до 07:00) — 11.9 и 21.2 криков в час соответственно. Число криков в час достоверно отрицательно коррелировало с температурой воздуха (r = —0.79,p < 0.001, n = 24).
Поскольку в середине дня изюбри не кричали, мы разделили весь период записи на 15 сут, считая сутки с 15:00 до 14:00 следующего дня (рис. 1). Число криков было в четыре раза выше в первые семь ночей, с 18 по 25 сентября (в среднем 17.35 криков в час), чем в последующие семь ночей, с 25 сентября по 2 октября (в среднем 4.57 криков в час). В 15-ю ночь криков не было. Максимум криков приходился на третью ночь, с 20 на 21 сентября (в среднем 47.75 криков в час). Число криков в час положительно коррелировало со среднесуточной температурой воздуха, однако корреляция не достигала порога достоверности (r = 0.44, p = 0.10, n = 15).
Поскольку температура воздуха зависела как от времени суток, так и от даты записи, мы оценили совместное влияние этих трех факторов на число гонных криков в час с помощью многофакторного дисперсионного анализа. Все три фактора достоверно влияли на гонную активность изюбрей, однако, согласно критерию Фишера, температура воздуха (F1, 321 = 26.7,p < 0.001) и дата записи (F14, 321 = 14.6,p < 0.001) сильнее влияли на
618
ВОЛОДИН и др.
Криков в час 30
25 20 15 10 5
(а)
Температура, °С
-I 16
14 12 10
-| 8 6 4 2
15 17 19 21 23 1 3 5 7 9 11 13 16 18 20 22 0 2 4 6 8 10 12 14 Время суток, ч
0
Криков в час 50
45
40
35
30
25 -
20 -
15
10
(б)
Температура, °С 16
14 12 10
5 -
999999999999 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0 .0
9. 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 0. 22222222223
I I I 890
I I 23
I I I ^t in \о
I I I 789
222222222230
23
00 I I
2
0
Календарная дата
Рис. 1. Динамика рева изюбря (криков в час, столбики) и температура воздуха (линия) в зависимости от времени суток (а) и ночи записи звуков (б).
число гонных криков изюбря по сравнению с часом суток (^23, 321 = 2.0, р = 0.004).
Сравнение с данными других исследований показало, что время суток и температура могут по-разному влиять на гонную вокальную активность благородного оленя. В альпийской популяции в Италии самцы кричали преимущественно по ночам и рано утром в основном между 05:00 и 07:00 [13]. Однако на шотландском о-ве Рум [14], как и фермерские самцы оленя
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.