ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 7З, № З, с. 394-408
УДК 556:551.464(262.5)
ВОСХОДЯЩИЙ И РЕГЕНЕРАЦИОННЫЙ ПОТОКИ НЕОРГАНИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ АЗОТА И ФОСФОРА В ГЛУБОКОВОДНОЙ ОБЛАСТИ ЧЁРНОГО МОРЯ
© 2014 г. О. В. Кривенко, А. В. Пархоменко
Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАН Украины 99011 Севастополь, просп. Нахимова, 2 e-mail: kryvenko@i.ua
Поступила в редакцию 15.08.2013 г.
На основе осреднения данных многолетних наблюдений по вертикальному распределению нитратов и фосфатов, а также расчетов скоростей экскреции биогенных элементов планктонными организмами получены оценки среднемесячных значений восходящего и регенерационного потоков неорганических соединений азота и фосфора в зоне фотосинтеза глубоководной области Чёрного моря. При расчете восходящих потоков исходили из допущения, что на протяжении всего года скорости вертикального переноса контролируются градиентами плотности на верхней границе основного пикноклина. Установлено, что поступление биогенных элементов в зону фотосинтеза за счет физических процессов постепенно увеличивается на протяжении года от минимальных значений в июле-августе (0.1-0.3 мг-атМ • м-2 • сут-1 и 0.02-0.04 мг-атР • м-2 • сут-1) до максимальных в феврале-марте (1.2-1.8 мг-атМ • м-2 • сут-1 и 0.2-0.3 мг-атР • м-2 • сут-1). Сезонная динамика регенерационного потока имеет противоположно направленный годовой ход. Летом скорости регенерации увеличиваются приблизительно в 5 раз по сравнению с зимой. Вклад восходящего потока в суммарное поступление биогенных элементов в зону фотосинтеза (F-отношение) варьирует на протяжении года от 5 до 50% (по азоту) и от 10 до 70% (по фосфору). Показано, что сезонные изменения величины F соответствуют годовой динамике доли "новой" и экспортной продукции в общем первичном синтезе вещества в пелагиали моря. Выявлены закономерные связи между среднемесячными значениями F и концентрацией нитратов и фосфатов, содержанием хлорофилла "а" и биомассой фитопланктона в зоне фотосинтеза. Определены потенциально возможные значения "новой", регенерационной и суммарной продукции фитопланктона. Показано соответствие между среднемесячными и годовыми оценками первичной продукции, рассчитанными по потокам биогенных элементов и по осредненным данным in situ измерений.
Интегрированным показателем интенсивности обмена вещества между отдельными компонентами экосистемы являются скорости потоков основных биогенных элементов. По отношению к фитопланктонному сообществу эти потоки можно разделить на внутренние и внешние. Согласно современным представлениям, соотношение между внутренними и внешними потоками наряду с суммарной величиной поступления биогенных элементов определяет пространственно-временную изменчивость структурных и функциональных показателей фитопланктона в Мировом океане (Dugdale, Goering, 1967; Eppley, Peterson, 1979; Falkowski et al., 2003; Dunne et al., 2005).
В пелагических районах основным внешним источником поступления биогенных элементов в зону фотосинтеза является их вынос из подстила-
ющих слоев вод за счет процессов конвективного и турбулентного обмена (Eppley, Peterson, 1979; Planas et al., 1999; Falkowski et al., 2003), а внутренним источником являются процессы их регенерации планктонными организмами. Основу восходящего и регенерационного потоков фосфора составляют фосфаты. Доля фосфатов в общей экскреции фосфора зоопланктоном по разным оценкам изменяется от 80 до 90% (Kremer, 1977; Taylor, Lean, 1981; Andersen et al., 1986). Азот в зону фотосинтеза поступает с глубинными водами в виде нитратов, тогда как его регенерацион-ный поток формируется за счет восстановленных соединений, главным образом аммония (75-85% от общего количества азота, выделяемого зоопланктоном) и мочевины (Kremer, 1977; Bidigare, 1983; Caron, Goldman, 1990).
В Чёрном море азот и фосфор рассматриваются в качестве ключевых элементов, регулирующих развитие фитопланктона и определяющих продуктивность его вод (Ведерников и др., 1980; Кривенко, 2005; Пархоменко, 2009; Oguz, Veliko-va, 2010; Mykaelyan et al., 2013). Однако до сих пор многие исследования (Oguz, Velikova, 2010; Mykaelyan et al., 2013) базируются только на анализе содержания и соотношения концентраций неорганических соединений азота и фосфора в воде, хотя, как показали многочисленные исследования, в условиях малого запаса биогенных элементов уровень первичной продукции контролируется не столько их концентрацией в среде, сколько скоростью потоков этих элементов (Сорокин, 1985; Пархоменко и др., 2003; Кривенко, 2005; Пархоменко, 2009). Поэтому для понимания механизмов функционирования планктонного сообщества Чёрного моря необходимо изучение закономерностей формирования потоков основных биогенных элементов, их величин и пространственно-временной изменчивости.
Отличительной особенностью Чёрного моря является слабый обмен между поверхностными и глубинными водами, обусловленный наличием постоянного галоклина (Блатов и др., 1984), который разделяет его толщу на две относительно изолированные зоны. Основная часть продук-ционно-деструкционных процессов протекает в пределах верхнего 100-200-метрового кислородсодержащего слоя, за пределы которого по разным оценкам выносится от 3 до 8% годовой первичной продукции фитопланктона (Karl, Knauer, 1991; Gregoire, Beckers, 2004; McCarthy et al., 2007). В пределах сероводородной зоны, занимающей более 80% объема моря, сосредоточена основная часть минеральных соединений азота (в форме аммония) и фосфора, однако, как показывают модельные и балансовые расчеты (Еремеев и др., 2001; Якушев и др., 2002), для продукционных процессов в освещенном слое вод эти запасы недоступны.
Формирование первичной продукции в основном происходит в пределах верхнего 50-метрового слоя, который соответствует эвфотической зоне (Ведерников, Демидов, 1993; Финенко, 2001). Часть первичной продукции трансформируется в зоне фотосинтеза в процессах выедания и регенерации зоопланктоном, остальное органическое вещество выносится за ее пределы и на 80-90% минерализуется в пределах холодного промежуточного слоя (ХПС), непосредственно подстилающего зону фотосинтеза (Gregoire, Beckers, 2004; McCarthy et al., 2007). В границах ХПС залегает
основной пикноклин, соответственно плотност-ным градиентам которого формируется вертикальная структура распределения минеральных соединений азота и фосфора, образующихся в процессе окисления органического вещества (Ko-novalov et al., 1997; Якушев и др., 2002; Часовни-ков, 2002). Слой, откуда образующиеся в процессе минерализации неорганические соединения могут поступать обратно в эвфотическую зону, ограничивается глубиной залегания максимума нитратов и верхнего максимума фосфатов. Ниже располагается сероводородная зона.
Ранее выполненные исследования позволили оценить величины потоков основных неорганических соединений азота и фосфора через микропланктонное сообщество в отдельных районах Черного моря в разные сезоны года (Кривенко, 2005; McCarthy et al., 2007; Пархоменко, 2009). Сопоставление скоростей потребления нитратов микропланктоном в поверхностном слое со скоростями седиментационного выноса взвешенного азота показало совпадение величин этих потоков на протяжении большей части года (Гулин и др., 1995). На основании балансовых соотношений потоков биогенных элементов в экосистеме эти данные были использованы для оценки потоков поступления азота в зону фотосинтеза за счет физических и биологических процессов (Кривенко, 2005; McCarthy et al., 2007). Однако, учитывая относительно небольшой объем существующего экспериментального материала, достоверность таких оценок ограничена, и они не могут быть распространены на всю акваторию моря.
Скорости поступления неорганических соединений азота и фосфора в зону фотосинтеза за счет процессов вертикального переноса были рассчитаны для отдельных районов моря и сезонов года на основе данных гидрологических и гидрохимических наблюдений (Гусарова, 1992; Богуславский и др., 1993; Пархоменко и др., 2003; Деболь-ская и др., 2007). Годовые оценки поступления нитратов в зону фотосинтеза, полученные на основе вертикальных профилей их распределения и баланса бюджета в глубоководной области, приводятся в работе В.Н. Еремеева и др. (2001). Осреднение данных многолетних исследований размерно-видовой структуры зоопланктона позволило рассчитать среднемесячные величины поступления неорганических соединений азота и фосфора в процессе их регенерации зоопланктоном (Пархоменко, 2005, 2007). Грегори и Беккерс (Gregoire, Beckers, 2004) оценили сезонный ход поступления неорганических соединений азота в зону фотосинтеза глубоководной области моря
за счет процессов диффузионного и адвективного обмена, используя многомерную комплексную модель функционирования экосистемы Чёрного моря.
Таким образом, на настоящий момент имеются оценки только отдельных составляющих биотического круговорота азота и фосфора в эвфоти-ческом слое Чёрного моря, полученные с использованием различных методических подходов и на разных пространственно-временных масштабах. Они не дают представления о сезонной изменчивости и структуре потоков этих элементов в зоне фотосинтеза, что не позволяет обоснованно судить об их роли в формировании первично-продукционного цикла в глубоководной области Чёрного моря.
В задачу настоящей работы входит обоснование и расчет среднемесячных значений скоростей восходящего и регенерационного потоков неорганических соединений азота и фосфора в зоне фотосинтеза на основе осреднения данных многолетних наблюдений гидрологической, гидрохимической и биологической структуры вод в глубоководной области Чёрного моря; выявление основных закономерностей их внутригодо-вой динамики в связи с изменением структурно-функциональных показателей фитопланктона и гидрохимических условий в зоне фотосинтеза на протяжении годового цикла.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал. Использованные в работе результаты многолетних наблюдений гидрологической и гидрохимической структуры вод Чёрного моря в основном взяты из междисциплинарного банка океанографических данных (Black Sea Database, 200
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.