_ ЗРИТЕЛЬНАЯ _
СИСТЕМA
УДК 612.821 + 612.014.423 + 843.7
ВОСПРИЯНИЕ ЦЕЛЫХ ФИГУР И СОСТАВЛЯЮЩИХ ИХ ЭЛЕМЕНТОВ У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН. АНАЛИЗ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ
© 2011 г. Е. С. Михайлова, А. В. Славуцкая, Н. Ю. Герасименко,
В.А. Чичеров
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН 117485, Москва, ул. Бутлерова, д.5А Е-шаИ: esmikhailova@mail.ru
Поступила в редакцию 02.08.2010 г.
У 32 испытуемых (из них 12 женщин) анализировали изменения вызванных потенциалов (ВП) в задаче наблюдения целых и разгруппированных изображений. У мужчин достоверные реакции на разгруппирование возникали рано, во время развития волны Р1 (100 мс после стимула) в виде увеличения ее амплитуды в ВП затылочных, теменных и левой нижневисочной областей. Реакции в теменной коре асимметричны: слева амплитуда Р1 прогрессивно нарастала при упрощении элементов изображения, справа более значимым было изменение пространственного расположения деталей. У женщин чувствительность к разгруппированию обнаружена на более поздних этапах анализа: амплитуда негативной волны N1 (160-180 мс после стимула) в правой нижневисочной области снижалась на более простые элементы формы по сравнению с целым изображением. Изменения волны Р3 при разгруппировании не зависели от пола испытуемых. У мужчин переход от целого изображения к простым его деталям сопровождался уменьшением связанности процессов в зрительной и лобной областях коры. Полученные результаты позволяют предполагать гендерные различия в стратегии переработки информации о целом изображении и его деталях при большей степени корковой специализации этих процессов у мужчин.
Ключевые слова: зрительное восприятие, фрагментация, разгруппирование изображения, вызванные потенциалы, человек, пол.
ВВЕДЕНИЕ
В мировой литературе широко представлены сведения о преимуществе мужчин в выполнении большого круга зрительно-пространственных задач (Basso, Lowery, 2004; Collins, Kimura, 1997; Moe, 2009), тогда как женщины опережают мужчин в выполнении различных вербальных тестов (Gur et al., 2000; Herlitz et al., 1997). Многие авторы связывают это с половыми различиями в степени латерализации и полушарной специализации мозга (Davidson, 2000; Mohr, 2005). Очевидные доказательства половых различий в восприятии зрительной информации получены в работах по оценке иерархически организованных стимулов (Navon, 1977). Женщины демонстрируют более быструю двигательную реакцию на
локальные признаки таких стимулов по сравнению с глобальными, тогда как у мужчин подобные различия отсутствуют (Яоа1Г et а1., 2006). Эти поведенческие различия сочетаются с половыми различиями амплитудных и топографических характеристик волн ВП, причем они касаются не только поздних когнитивных компонентов ВП, но и более ранних волн, связанных с сенсорным анализом информации и предшествующих оценке и распознаванию стимула (Яоа1Г et а1., 2006).
Вопрос о том, в какой степени преимущество мужчин в выполнении зрительных задач определяется спецификой сенсорного анализа зрительного сигнала, а в какой - организацией поздней переработки информации, пока неясен. В связи с этим исследование нейрофизиологических механизмов восприятия зрительных образов, не
осложненного выполнением когнитивной нагрузки, представляет особый интерес. При этом использование в качестве зрительных стимулов целых изображений и составляющих их элементов различной сложности позволит получить новые сведения важные для понимания иерархии переработки зрительной информации у мужчин и женщин и, следовательно, возможных причин гендерной специфики выполнения пространственных задач. Эффективность приема разгруппирования изображений для выяснения временной и топографической специфики обработки информации о целых фигурах и составляющих их элементах показана в нашем предыдущем исследовании (Славуцкая, Михайлова, 2010).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В исследовании приняли участие 32 испытуемых (20 мужчин и 12 женщин) в возрасте от 22 до 25 лет с нормальным зрением и ведущим правым глазом. Во всех случаях было получено согласие испытуемых (студентов вузов, аспирантов и сотрудников института) на проведение исследования.
Стимулами служили рисунки животных, растений, техники, предметов обихода и геомета
рических фигур неправильной формы, целых и разгруппированных на элементы разного уровня сложности. Целые изображения были выполнены из элементов, представляющих собой многоугольники с разным числом углов. Целые фигуры последовательно разгруппировывали на более простые составляющие. На первом этапе разгруппирования размыкали только внешний контур фигуры, а составляющие изображения многоугольники смещали в радиальном направлении так, что угловой размер всего изображения увеличивался не более чем на 10%. При этом не нарушалось взаимное расположение внутренних элементов, и изображение, как показали специально проведенные опыты, легко опознавалось. На следующем этапе составляющие фигуру многоугольники смещали таким образом, что полученное изображение представляло собой просто набор деталей-многоугольников. На третьем этапе стороны многоугольников незначительно смещали друг относительно друга таким образом, что в углах они становились незамкнутыми. На последнем четвертом этапе стимул представлял собой набор углов и линий, расположенных в случайном порядке. Пример разгруппирования представлен на рис. 1, а.
Фиксационная точка Стимул
Предупредительный •
сигнал
1_
1100 с
Межстимульный интервал 2.8-3.2 с.
Рис. 1. Методика.
а - пример разгруппирования изображения. 1 - целая фигура, 2-5 - уровни последовательного разгруппирования. б - временная схема эксперимента.
□ □
100 мс
V А
В дальнейшем в тексте целая фигура будет обозначаться как 1-й, а следующие этапы - как 2-, 3-, 4- и 5-й уровни разгруппирования. Все изображения были черными на светло-сером фоне, для всех стимулов соотношение черного и серого оставалось неизменным. Размер изображений -6-7 угл. град.
В ходе опыта испытуемые сидели в кресле в свето- и звукоизолированной камере с фотопиче-ской фоновой освещенностью (четыре люкса) на расстоянии 120 см от экрана монитора (Mitsubishi Diamond Pro 2070SB). Изображения целых и разгруппированных фигур предъявляли на экране монитора в случайном порядке, с экспозицией в 100 мс и с межстимульным интервалом 2.8-3.2 с, во время которого на экране появлялась фиксационная точка в виде небольшого черного кружка на сером фоне. Средние оптические плотности стимулов и изображения, находившегося на экране в межстимульный период, уравнены. За 1.1 с до экспозиции стимула раздавался короткий предупредительный звуковой сигнал, после которого испытуемый должен был сосредоточить взор на фиксационной точке и не мигать. Временная схема эксперимента приведена на рис. 1,6.
В библиотеку образов было включено девять различных целых изображений (дом, дерево, цветок, вертолет, два изображения птиц, три геометрические фигуры неправильной формы) и по четыре уровня их разгруппирования. Таким образом, испытуемому предъявляли в ходе опыта 45 различных изображений. Каждый рисунок предъявляли по 17 раз, т.е. всего в опыте использовали 765 стимулов. Все опыты проводили в первую половину дня (9-13 ч). В ходе регистрации делали два 5-минутных и один 15-20-минутный перерывы для отдыха испытуемых. Общая длительность опыта вместе со временем для отдыха составляла около полутора часов.
Проводили 40-канальную регистрацию ЭЭГ по схеме 10-10% с частотой квантования сигнала 1000 Гц/канал (система "Neocortex-Pro" фирмы "Neurobotics", Россия). В качестве индифферентного использовали правый ушной электрод. Сопротивление электродов не превышало 1-5 кОм. Полоса частот усилителей ограничивалась сверху 100 Гц, а снизу 0.1 Гц при крутизне характеристики 12 дБ/октаву. Контроль глазных движений осуществляли с помощью регистрации горизонтальной и вертикальной элек-троокулограмм.
Данные ЭЭГ обрабатывали в программе "Neocortex-Pro". При визуальном анализе исклю-
чали фрагменты ЭЭГ с мышечными артефактами или с электроокулографическими потенциалами с амплитудой более 20 мкВ. Усреднение вызванных потенциалов (ВП) проводили отдельно для целых фигур и каждого уровня их разгруппирования по 50-60 безартефактным отрезкам ЭЭГ.
Анализировали амплитуду волн Р1, N1 и Р3 ВП в симметричных затылочных (01/2), темен-но-затылочных (PO1/PO2), теменных (P3/P4) и нижневисочных (T5/T6) областях коры. Волна Р1 соответствовала позитивному отклонению в диапазоне от 70 до 140 мс после начала стимула, волна N1 - негативному отклонению в диапазоне от 140 до 200 мс и волна Р3 - позитивному отклонению в диапазоне от 240 до 300 мс после начала стимула.
Проведен топографический анализ ВП методом кластерного анализа карт с использованием программы Cartool (Pascual-Marqui et al., 1995).
Для статистического анализа данных использовали корреляционный анализ, критерии Стью-дента и Вилкоксона, а также дисперсионный анализ (метод повторных измерений ANOVA RM) с учетом следующих факторов: отведение (четыре уровня), полушарие (два уровня), разгруппирование (пять уровней) и пол (два уровня). Анализ проводили в программе SPSS 14.0 (лицензионное соглашение № 20071119-1).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Межгрупповое сравнение: сопоставление ВП у мужчин и женщин
На рис. 2 приведены усредненные по группам мужчин и женщин ВП на целую фигуру. Видно, что у женщин амплитуда большинства волн ВП выше, чем у мужчин.
Волна Р1. Дисперсионный анализ (область х полушарие х пол) амплитуды Р1 ВП на целые и разгруппированные изображения выявил достоверное влияние пола. Достоверность была значительно выше для целой фигуры, чем для разгруппированных изображений: для целой фигуры F1,15 = 49.06, p < 0.0005, для 2-5-го уровней разгруппирования F1,15 = от 12.2 до 6.6, 0.003 < p < 0.02 (таблица). Для амплитуды Р1 ВП на целую фигуру различия между мужчинами и женщинами достоверны во всех зрительных областях коры (0.005 < p < 0.05) с наибольшей значимостью в отведениях О1 и О2 (p < 0.005), а для набора углов и линий - только в симметричных
Б4
СЗ
Рис. 2. Различия ВП у мужчин и женщин. Представле
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.