ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2009, том 59, № 1, с. 45-54
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.76+612.82
ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ЗАПОМНЕННОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ ДВИЖЕНИЙ ПРАВОЙ И ЛЕВОЙ РУКИ: ПОЗИЦИОННОЕ И ВЕКТОРНОЕ КОДИРОВАНИЕ
© 2009 г. В. А. Ляховецкий, Е. В. Боброва*
Кафедра биомедицинской электроники и охраны среды Санкт-Петербургского государственного электротехнического университета «ЛЭТИ» им. В.И. Ульянова (Ленина), *'Лаборатория физиологии движений Института физиологии РАН им. И.П. Павлова,
Санкт-Петербург, e-mail: seva@decosp.spb.ru, eabobrovy@gmail.com Поступила в редакцию 05.07.2007 г. Принята в печать 09.06.2008 г.
Исследовали запоминание и воспроизведение последовательности движений руки у 47 правшей. Проанализированы ошибки, характеризующие позиционное и векторное кодирование: ошибки положения (разность между запоминаемым и воспроизведенным положением руки) и ошибки направления движения (разность между направлениями запомненного и воспроизведенного движения руки). Процент ошибок при работе правой и левой рукой достоверно не различается, однако величина ошибок положения при выполнении задания правой рукой меньше, чем при работе левой рукой. Для движений малой амплитуды ошибки направления движения обеих рук максимальны, а ошибки положения минимальны. При работе правой рукой преобладает векторное кодирование, для левой руки нет достоверного преобладания векторного кодирования над позиционным. Данные описаны моделью на основе гетероассоциативной нейронной сети.
Ключевые слова: последовательность движений, правая и левая рука, позиционное и векторное кодирование, межполушарная асимметрия, гетероассоциативные нейронные сети.
Sequence Acquisition by the Right and the Left Hands: Positional and Vector Coding
V. A. Lyakhovetskii, E. V. Bobrova
St. Petersburg Electrotechnical University; Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences,
St. Petersburg, e-mail: seva@decosp.spb.ru
Sequence acquisition by the right and the left hands were studied in 47 blindfold right-handed subjects. The errors of positional or vector coding were estimated as a distance between positions of the hand moved by the experimenter and by a subject on his/her own or as an angle between vectors connecting the successive positions of the hand moved by the experimenter and the subject. The percentages of errors in performance with the right and the left hands did not differ, but the values of positional errors were lower for the right hand. The higher was the amplitude of the movement, the lower were vector errors and higher positional error. The vector coding was predominant in case of the right-hand movements, but prevalence of positional or vector coding was non-significant for the left hand. The results were simulated by the model on the basis of the heteroassociative network.
Key words: motor memory, sequence acquisition, right and left hand, positional and vector coding, brain asymmetry, heteroassociative neural networks
При организации целенаправленных движений может применяться позиционное или векторное кодирование, подразумевающее использование информации о необходимом для
достижения цели положении рабочего органа или же о требуемом векторе движения (амплитуде и направлении движения). Исследование способов кодирования при воспроизведении
последовательности движений правой рукой привело к выводу об использовании в этом случае векторного, а не позиционного способа кодирования [4]. Вместе с тем есть сведения [5], что после обучения и соответственно активирования систем, связанных с памятью, при воспроизведении последовательностей правой рукой способ кодирования изменяется с векторного на позиционный. Данных о способах кодирования при воспроизведении последовательностей левой рукой в литературе не обнаружено.
Имеются сведения о том, что различные способы кодирования характерны для правого и левого полушарий. На основании исследований одиночных целенаправленных движений рук в норме и при поражениях коры головного мозга высказывались предположения о том, что правое полушарие специализируется на позиционном кодировании, а левое - на динамическом управлении траекторией движения [10]. Эти предположения соответствуют современным представлениям об особенностях обработки сенсорной информации и организации движений в правом и левом мозге [2, 6, 14, 18].
Роли полушарий головного мозга при воспроизведении последовательностей движений рук посвящена работа [11], в которой показано, что пациенты с поражениями левого полушария существенно медленнее, чем в норме и чем пациенты с правосторонними инсультами, выполняют задание. Это дало авторам основания для предположения о преимущественной роли левого полушария в организации последовательностей движений. Вместе с тем в той же работе показано, что при усложненных типах последовательностей при выполнении задания левой рукой поражения правого полушария также приводят к ухудшению воспроизведения последовательностей, хотя в меньшей степени, чем поражения левого полушария. По-видимому, правое полушарие также вносит свой вклад в решение этой задачи в случае выполнения задания левой рукой. Эти сведения хорошо согласуются с результатами исследований воспроизведения последовательностей, выполненных методом позитронно-эмиссионной томографии, когда выполнение задания левой рукой вызывало активацию обоих полушарий, в то время как работа правой руки приводила к преимущественной активации только левого полушария [8, 9].
Сложным является вопрос о разграничении аспектов запоминания и воспроизведения по-
следовательностей, так как известно, что реализация любого практического действия предполагает наличие и развертывание соответствующей ему внутренней программы, хранящейся в памяти [1]. На основании исследований обучения двигательным навыкам (которое включает как запоминание, так и воспроизведение последовательности движений), предполагается [12], что существуют два типа внутренних представлений последовательностей движений: как пространственных и как моторных (spatial and motor sequences), которые, по-видимому, обеспечивают абстрактное и эффекторно-специ-фическое кодирование [8]. Можно предполагать, что внутреннее представление последовательностей как пространственных (абстрактное кодирование) в большей степени связано с памятью, а как моторных (эффекторно-специ-фическое кодирование) - с воспроизведением движения.
В обзоре [12] в рассмотрение не включены сведения о межполушарной специфичности запоминания и воспроизведения движений. К этому вопросу имеют косвенное отношение результаты упомянутой выше работы [11], авторы которой пытались элиминировать фактор памяти, поскольку испытуемые осуществляли движения сразу после предъявления зрительной цели. Вместе с тем последовательности стимулов были организованы таким образом, что испытуемый с большой долей вероятности мог предполагать, какой стимул будет следующим. Следовательно, сведения о различной роли полушарий касаются в данном случае как воспроизведения, так и запоминания движений.
Целью настоящей работы было проанализировать ошибки запоминания и воспроизведения последовательностей сложных пространственных движении правой и левой руки с точки зрения использования позиционного или векторного кодирования, а также сопоставить результаты анализа с моделью запоминания последовательностей, созданной на основе гетеро-ассоциативной искусственной нейронной сети (ИНС).
МЕТОДИКА
Испытуемые. В экспериментах принимали участие 47 правшей в возрасте 18-59 лет, 10 мужчин и 37 женщин. Определение доминирующей руки проводилось по тесту [17].
Процедура эксперимента. Перед началом опыта испытуемому показывают образец те-
стового листа, не используемого в эксперименте. Это лист бумаги формата А4, разделенный на 24 (6 х 4) квадрата, в которых в случайном порядке располагаются цифры от 1 до 6. Затем рука испытуемого, находящегося с завязанными глазами, перемещается экспериментатором по тестовому листу. В начале опыта рука испытуемого устанавливается в центр листа. При каждом перемещении экспериментатор устанавливает руку испытуемого в центр квадрата с соответствующим номером, и испытуемый пишет рукой цифру, соответствующую номеру данного перемещения. После окончания последовательности движений экспериментатор возвращает руку испытуемого в центр листа. Задачей испытуемого является немедленное воспроизведение последовательности. Перемещая руку по листу, он пишет на нем в запомненных квадратах цифры от 1 до 6, соответствующие номеру данного перемещения. Опыт проводится без обратной связи - до окончания эксперимента испытуемому не сообщают о правильности его ответов.
Процедура тестирования проводилась всегда сначала правой рукой и затем сразу же левой. Локоть испытуемого не касался поверхности стола и не был фиксирован.
Обработка экспериментальных данных. Цифры, написанные испытуемым, привязываются к тем квадратам, в которых находится большая часть цифры. Для каждого ¡-того перемещения руки определяются следующие величины.
1. Ошибка положения (ОП) руки как евклидово расстояние еРг между квадратом, выбранным испытуемым, и квадратом, в котором располагалась запоминаемая цифра:
еР\ = , где X, у ¡г) и
(хс, У ¡с) - координаты центров г-тых исходного квадрата и квадрата, выбранного испытуемым, соответственно (в усл. ед., равных стороне квадратов, на которые разделен лист). Характеризует позиционный (абсолютный) способ кодирования положения рабочей точки руки.
2. Ошибка направления движения (ОД) руки как угол еМ1 между направлениями движения руки при перемещении ее экспериментатором на этапе запоминания аг и при самостоятельном перемещении ее испытуемым на этапе воспроизведения ас:
eMi = а + aic\, где air = arctg уir _ у ( '' _ 1 ) r, aic =
Х i r X ( i -1) r
= arctg У i c _ У( i - 1 ) c, i = 1-6, X0r = X0c = 3.5, У0г = У0С =
xic X(i _1)С
= 2.5, (x0, y0) - координаты центра листа (начальное положение руки испытуемого). Характеризует векторный (относительный, т.е. по отношению к положению предыдущей рабочей точки) способ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.