ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 11, с. 1335-1339
УДК 598.842.3
ВОСТОЧНЫЙ СОЛОВЕЙ (LUSCINIA LUSCINIA) В МОСКВЕ И ПОДМОСКОВЬЕ: ГОРОДСКОЙ ШУМ ВЛИЯЕТ НА ЧАСТОТНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ПЕСНИ © 2014 г. В. В. Иваницкий, В. А. Антипов, И. М. Марова
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: vladivanit@yandex.ru Поступила в редакцию 21.06.2013 г.
Изучали локализацию минимальной частоты для 12 вокальных компонентов из четырех типов песен восточных соловьев. Эти типы песен широко распространены и в границах города Москвы, и на территории Московской обл. Их самые низкочастотные компоненты в существенной степени перекрываются городским шумом. Выявлены статистически достоверные различия для всех компонентов при парных сравнениях типов песен из Москвы и Подмосковья. В среднем значение минимальной частоты в городе на 260 Гц выше, чем в области, причем эта закономерность реализуется не только для низкочастотных компонентов песен, но и для компонентов, локализованных значительно выше по частотному диапазону. При одновременном рассмотрении всех 12 контрольных компонентов с помощью дискриминантного анализа достигается достаточно полное разделение популяций Москвы и Подмосковья. Полученные данные подтверждают гипотезу сдвига частотного диапазона пения птиц в ответ на воздействие городского шума.
Ключевые слова: восточный соловей, песня птиц, городской шум, адаптации, биоакустика.
DOI: 10.7868/S0044513414090062
Акустическая коммуникация животных часто осуществляется на фоне разнообразных помех. В современных условиях, когда многие виды животных успешно осваивают антропогенные ландшафты, они вынуждены приспосабливаться к сильному зашумлению среды обитания. В последнее десятилетие в литературе стали появляться указания на то, что низкочастотный городской шум влияет на акустические параметры рекламной вокализации певчих птиц. Одно из первых сообщений на эту тему касалось большой синицы (Parus major). Было установлено, что минимальные частоты в песнях особей, обитающих в условиях высокой зашумленности, локализованы в более высокой области спектра, нежели в песнях особей, обитающих на менее шумных участках (Slabbekoorn, Peet, 2003). Меняются при зашумле-нии и амплитудные характеристики песни. Например, громкость пения южного соловья (L. megarhynchos) увеличивается по мере повышения уровня антропогенного шума (Brumm, 2004). Влияние шума ощущают не только птицы, но и другие животные, активно использующие акустический канал связи. Показано, к примеру, что максимальная активность вокализации певчей цикады (Cryptotympana takasagona), обитающей на
улицах одного из крупных городов на Тайване, совпадает с периодами минимальной транспортной зашумленности (Bao-Sen et al., 2011/
Интересен вопрос о том, на каких интервалах времени меняются частотные параметры песни под влиянием зашумления. Долгосрочный мониторинг трех вокальных диалектов белоголовой зо-нотрихии (Zonotrichia leucophrys) на тихоокеанском побережье США показал, что за 30 лет в двух из них минимальные частоты песни увеличились в среднем на 170 и 300 Гц, а третий диалект за это время был полностью замещен соседним, более высокочастотным. Эти изменения авторы связывают с прогрессирующим увеличением транс -портного шума на обследованных территориях (Luther, Baptista, 2010). В то же время имеются свидетельства того, что реакция поющих птиц на шум может быть и чисто поведенческой, т.е. быстрой и обратимой. Так, поющие мексиканские чечевицы (Carpodacus mexicanus) тут же увеличивают минимальную частоту песни в ответ на внезапный сильный шум, возникающий, например, при проезде мотоцикла или автомобиля (Bermúdez-Cuamatzin et al., 2009).
В этом сообщении мы сравним частотные характеристики песен восточных соловьев, обитаю-
1336
ИВАНИЦКИЙ и др.
А Б
0 123456789 10 11 12 с
Типы песен восточного соловья (А—1). Подчеркиванием выделены вокальные компоненты (1—12), для которых измеряли минимальную частоту. Д — типы песен А и Б на фоне городского уличного шума. По вертикали — частота (кГц), по горизонтали — отсчет времени (с).
щих в границах Московского мегаполиса и на территории Московской обл. В настоящее время в Москве соловьи принадлежат к числу обычных городских птиц. При этом они на удивление терпимы к присутствию людей и высокой зашумленности территории. Мы неоднократно наблюдали самцов, азартно поющих всего в нескольких десятках метров от самых оживленных транспортных магистралей, таких как Ленинский проспект.
Ранее мы провели подробный анализ организации песни восточного соловья Московской городской популяции (Иваницкий и др., 2013, 2013а). Здесь стоит отметить некоторые важные особенности пения этого вида, делающие его интересной моделью для изучения влияния шума на вокализацию птиц. Прежде всего, это насыщенность соловьиной песни звуками, лежащими ниже 2.0—2.5 кГц. Такие низкочастотные компоненты редко присутствуют в песнях мелких певчих
птиц (Bergmann, Helb, 1982). Между тем, именно эти звуки, обладающие относительно малой скоростью затухания и потому распространяющиеся на большое расстояние (сотни метров), обеспечивают дальнюю звуковую связь и придают соловьиному пению необычайную "дальнобойность" и специфическое звучание. Но, вместе с тем, как раз низкочастотные компоненты песни в наибольшей степени подвержены воздействию городского шума (рисунок, Д).
Вторая интересная особенность песни восточного соловья состоит в ее ярко выраженной попу-ляционно-географической консервативности. Хорошо известно, что рекламная вокализация (пение) этого вида состоит из дискретных, строго стереотипных вокальных конструкций, разделенных четкими паузами (Симкин, 1981; Sorjonen, 1987; Naguib, Kolb, 1992). Каждая такая конструкция может быть отнесена к определенному типу,
поэтому их удобно называть типами песен. По нашим данным, в состав индивидуальных репер-туаров московских и подмосковных соловьев входит от 7—8 до 20—23 типов песен. Многие из них в неизменном виде и, притом, в одной и той же последовательности исполняются самцами, обитающими на всей обследованной нами территории Москвы и Подмосковья (Иваницкий и др., 2013, 2013а). Это дает уникальную возможность сравнивать частотные характеристики одних и тех же типов песен, поскольку и в городе, и в области они содержат одни и те же вокальные компоненты и, в сущности, по общей структуре практически ничем не различаются (основным источником изменчивости служат вариации числа одинаковых компонентов, исполняемых подряд).
На рисунке изображены сонограммы четырех типов песен, выбранных нами в качестве модельных. Отметим, что эти четыре типа песен образуют стереотипную последовательность и в репертуаре большинства самцов, как правило, исполняются именно в том порядке, в котором они размещены на рисунке (А ^ Б ^ В ^ Г). Вокальные компоненты, для которых мы измеряли минимальную частоту, выделены подчеркиванием.
В мае—июне 2010—2012 гг. в Москве и Подмосковье мы записали пение в общей сложности свыше 200 самцов, однако, в анализ включены лишь те из них, репертуары которых содержали все 4 модельных типа песен (59 самцов в городе и 49 в области). Для звукозаписи использовали профессиональные цифровые магнитофоны Ma-rantz PMD 660 и конденсаторные направленные микрофоны Seinheiser—МЕ 66 с модулем-преду-силителем К-6 ("короткая пушка") и AKG. Пространственное распределение пунктов звукозаписи по городу и по области было относительно равномерным: в Москве это почти все крупные парковые массивы (Воробьевы горы, Битцевский, Измайловский парки, долина Сетуни, Главный ботанический сад и пр.). В Московской обл. записи производились на пространстве от Дмитрова и Сергиева-Посада до долины Оки и от Можайска до Шатуры. Таким образом, обе выборки, использованные в нашей работе, получены с достаточно большой площади.
Методика была следующей. Из фонограммы каждого самца случайным образом выбирали по одной песне четырех модельных типов. Визуализацию сигналов и измерение нижней границы частотного диапазона для контрольных компонентов песен, указанных на рисунке, проводили при помощи программы "Syrinx" (окно Блэкмана, длина преобразования Фурье 512 точек с разрешением по оси частот 20 Гц и по оси времени 1.4 мс). Все измерения проводились одним автором с целью стандартизации неизбежных погрешностей. Для измерения выбраны самые низкочастотные компоненты песни, которые, как можно думать, в
Таблица 1. Частотные параметры (кГц) песен восточного соловья и городского уличного шума
Тип сигнала Доминантная частота Средняя частота
значение первый квантиль второй квантиль
Тип песен А 2.23 2.67 2.15 3.83
Тип песен Б 2.23 2.54 2.02 4.82
Тип песен В 1.55 3.83 1.89 5.46
Тип песен Г 2.23 2.84 2.19 5.03
Городской шум - 0.85 0.46 155
наибольшей степени подвержены воздействию шума. Помимо этого, для сравнения мы измеряли положение нижней границы диапазона и для относительно более высокочастотных компонентов песен — так называемых "починов" (рисунок, компоненты 1 и 5), лежащих намного выше основной полосы мощности шума. Характеристики энергетических спектров получены с помощью программного пакета "Avisoft SASLab Pro".
Частотные параметры модельных типов песен и городского уличного шума представлены в табл. 1 и 2. Специальных записей и измерений шума мы не производили. Шум, записанный непосредственно в точках пения соловьев, на сонограммах выглядит как контрастная темная полоса (рисунок, Д). По визуальным оценкам ее верхняя граница проходит в области около 2.5—3.0 кГц. По данным спектрального анализа 20 образцов, записанных непосредственно на фоне соловьиного пения, примерно 90% мощности шума лежит ниже 3.0 кГц. Его средняя частота, отделяющая половину мощности, составляет 0.85 ± 0.21 кГц, квартили - 0.46 ± 0.09 и 0.155 ± 0.34 кГц. Средние значения минимальной частоты контрольных компонентов четырех модельных типов песен (за исключением компонентов 1 и 5) варьируют от 1.0 до 2.8 кГц. Доминантные (пиковые) частоты для всех модельных типов песен локализованы значительно ниже 3 кГц - границы, отделяющей п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.