АГРОХИМИЯ, 2013, № 12, с. 34-44
Агроэкология
УДК 632.3:633.491
ВОЗБУДИТЕЛЬ КОЛЬЦЕВОЙ ГНИЛИ КАРТОФЕЛЯ -CLAVIBACTER MICHIGANENSIS SUBSP. SEPEDONICUS
© 2013 г. А.И. Перфильева, И.А. Граскова, Е.Г. Рихванов
Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН 604033 Иркутск, ул. Лермонтова, 132, Россия E-mail: alla.light@mail.ru
Поступила в редакцию 10.07.2013 г.
Кольцевая гниль, вызываемая бактерией Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, является одним из самых опасных заболеваний картофеля. Болезнь распространена в странах Северной Европы и Канады. Можно ожидать, что в связи с глобальным потеплением ареал распространения возбудителя будет расширяться. В обзоре рассмотрены характеристики возбудителя, симптомы заболевания, факторы вирулентности, а также методы диагностики и борьбы с ним. Ключевые слова: кольцевая гниль, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, картофель.
ВВЕДЕНИЕ
Кольцевая гниль картофеля вызывается бактерией Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus (Cms) и является одной из наиболее распространенных и вредоносных болезней. Заболевание встречается в Северной Европе, Северной Америке и Канаде [1, 2]. Ежегодный ущерб от кольцевой гнили в Европе составляет более 15 млн. евро [2]. На сегодняшний день не существует доступных, эффективных и экологически безопасных способов борьбы с кольцевой гнилью. Мероприятия по ограничению распространения Cms сводятся к обеззараживанию инвентаря, сертификации посадочной продукции и механическому удалению больных растений [1, 2]. Однако отбор больных растений осложняется латентным протеканием заболевания [3], что требует применения специальных методов идентификации возбудителя. По этой же причине не существует сортов картофеля, полностью устойчивых к Cms. При отсутствии симптомов заболевания на вегетативной стадии бактерия способна проникать и колонизировать растение. Поэтому использование относительно устойчивых сортов не рекомендуется, это способствует неконтролируемому распространению заболевания [1-3]. Cms классифицируется как карантинный вид во многих странах мира [4], в том числе является карантинным видом в республике Беларусь [5]. Согласно данным Европейской и Средиземноморской организации защиты растений (European and Mediterranean Plant Protection Organization,
EPPO), кольцевая гниль широко распространена в европейских регионах России, а потери урожая картофеля могут достигать 47% [1]. В отдельных хозяйствах Московской обл. количество больных растений может быть до 15-30%, а количество больных клубней во время хранения достигает 8-12% [6].
В России Cms не считается карантинным микроорганизмом, и, по мнению авторов, заболеванию кольцевой гнилью российские исследователи не уделяют должного внимания. Между тем можно предполагать, что глобальное изменение климата приведет к дальнейшему распространению заболевания в России. В данной работе приведен анализ симптомов поражения, вызываемых Cms, влияние внешних факторов на заболевание, рассмотрены факторы вирулентности, защитные реакции растения, а также способы борьбы с данным заболеванием и его диагностика. В качестве сравнения использованы данные, полученные для патогена томатов C. michiganensis spp. michiganensis (Cmm), который является одним из подвидов C. michiganensis и использует те же факторы вирулентности, что и Cms.
СИМПТОМЫ ПОРАЖЕНИЯ И ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ПРОТЕКАНИЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
Заражение Cms происходит через поранения посадочного материала, при использовании не продезинфицированного инвентаря, во время
резки клубней при посадке, а также при наличии неблагоприятной фитосанитарной обстановки [1-4]. Некоторые авторы считают, что заражение Cms может происходить через устьица [7]. Предполагается, что болезнь способна распространяться через насекомых, однако экспериментальных подтверждений этому не получено [2]. В свободном состоянии, в почве, бактерия сохраняет жизнеспособность не более 1-го года, но только при низких положительных температурах и низкой влажности. Высокие положительные или отрицательные температуры снижают ее жизнеспособность [2]. Климатические условия Северо-Восточной и Центральной Европы, а также Сибири благоприятны для распространения возбудителя [1].
Бактерия C. michiganensis - биотрофный патоген. На ранней стадии она распространяется по сосудам ксилемы, нарушая транспорт воды в верхнюю часть стебля и вызывая завядание или вилт - типичный симптом заболевания (рисунок а). Листья желтеют, на них появляются некротические пятна, иногда все растение может погибнуть (рисунок б). Приблизительно через 8 нед бактерии проникают в корни и созревающие клубни, вызывая мацерацию окружающих тканей, что ведет к загниванию и образованию характерного поражения - сосудистого кольца (рисунок в), что и дало данному заболеванию название кольцевая гниль [1, 8].
Проявление симптомов заболевания зависит от сорта. Однако даже в растениях относительно устойчивых сортов, в отсутствие признаков поражения на вегетативной стадии, клетки Cms сохраняют жизнеспособность в растениях, что приводит к удлинению латентной фазы инфекции [1-3]. Заражение Cms клубней устойчивого сорта картофеля Луговской, в отличие от восприимчивого сорта Лукьяновский, не вызывало типичных признаков заболевания в период вегетации. Более того, заражение даже стимулировало продуктивность растений устойчивого сорта. Тем не менее анализ клубней после хранения показал признаки поражения у обоих сортов [9].
На характер заболевания влияет температура окружающей среды, но данные на этот счет противоречивы. С одной стороны, показано, что поражению картофеля способствует высокая влажность и повышение температуры в конце вегетативного сезона [2, 11]. С другой стороны, известно, что повышение температуры инкубации приводит к излечению клеток C. michiganensis от плазмид, обусловливающих вирулентность патогена [12], при температуре почвы 30оС рас-
(а)
Симптомы заболевания кольцевой гнилью картофеля [10]: (а) - вилт и пожелтение листьев картофеля, (б) - некротические пятна на листе картофеля, пораженного Cms, (в) - срез клубня картофеля, пораженного Cms.
пространение бактерий в клубнях подавляется [2]. Выращивание при 15оС дикого вида картофеля S. acaule стимулировало колонизацию Cms, выращивание при 25оС делало растения иммунными к патогену [13]. Изучение влияния предпосадочной обработки клубней показало,
что тепловое воздействие при 45оС подавляло симптомы заболевания у растений восприимчивого сорта Лукьяновский на стадии вегетации, но не препятствовало проникновению бактерий в клубни, что приводило к их поражению на стадии хранения [9].
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА CMS
Фитопатогенные грамположительные бактерии входят в семейство Microbacteriaceae. Это семейство включает роды Arthrobacter, Curtobacterium, Leifsonia, Rathayibacter, Clavibacter, Microbac-terium и Plantibacter. Род Clavibacter состоит из одного вида Clavibacter michiganensis, который, в свою очередь, подразделяется на 5 подвидов [4]. Ранее подвиды Clavibacter были объединены в род Corynebacterium [14].
Бактерия C. michiganensis spp. michiganensis (Cmm) - патоген томата (Solanum lycopersicum). Второй подвид C. michiganensis spp. sepedonicus (Cms) вызывает заболевание кольцевой гнилью картофеля; третий подвид C. michiganensis spp. nebraskensis (Cmn) - вилт и завядание кукурузы (Zea mays); четвертый подвид C. michiganensis ssp. tessellarius (Cmt) - крапинки и пятна у пшеницы (Triticum aestivum); подвид C. michiganensis ssp. insidiosus (Cmi) - увядание и остановку роста люцерны (Medicago sativa) [4, 8].
Возбудитель Clavibacter michiganensis spp. sepedonicus (Cms) - неспороносные, неподвижные, палочкообразные бактерии, размером 0.51.0 мкм, одиночные либо соединены попарно или в короткие цепочки [2]. Мицелий и споры не образуют [4]. Бактерии Cms используют аэробный метаболизм, могут медленно расти в анаэробных условиях [2]. Как правило, C. michiganensis сек-ретируют экзополисахариды (ЭПС), но этот признак варьирует у различных штаммов. Визуально штаммы, образующие ЭПС, называют мукоидны-ми, а штаммы, которые ЭПС не образуют - нему-коидными [2]. Некоторые штаммы содержат каро-тиноидные пигменты, поэтому окраска колоний может варьировать от желтой до оранжевой [4]. На агаризованной среде Cms образует круглые, белые, с цельными краями, слегка приподнятые колонии на 4-8 сут после посева [14]. В лабораторных условиях температурный оптимум развития равен 21-25оС, максимальная температура роста - 35оС. В свободном состоянии бактерии наиболее хорошо растут в среде инкубации при рН 7.0-8.0. Однако в организме растения-хозяина бактерии размножаются при pH 5.0 [2, 4].
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ CMS С РАСТЕНИЯМИ
Возбудитель кольцевой гнили, как правило, поражает представителей семейства Solanaceae. Баклажан (Solanum melongena) является альтернативным хозяином и его часто используют в лабораторных исследованиях как индикаторное растение для подтверждения вирулентности Cms [15]. Кроме того, часто применяют табак (Nicotiana tabacum), который не является растением-хозяином для Cms. Взаимодействие Cms с табаком приводит к развитию реакции сверхчувствительности (СЧ) [15]. Реакция СЧ является формой локальной программированной клеточной гибели, ограничивающая распространение патогена по растению [16]. Все штаммы Cms, которые вызывают реакцию СЧ у табака, вызывают также заболевания у баклажана и картофеля [15]. Согласно мнению некоторых исследователей, Cms может вызывать реакцию СЧ у картофеля [7,17]. При повышенной инфекционной нагрузке Cms вызывала образование некрозов у растений восприимчивого сорта Лукьяновский. У растений сорта Луговской заражение проявлялось как образование локальных некрозов, что, по мнению авторов, свидетельствовало о реакции СЧ. Способность Cms вызывать реакцию СЧ у картофеля представляется спорной. Согласно классическому определению, реакция СЧ наблюдается лишь в случае несовместимого взаимодействия растения и патогена. В результате гибели инфицированных клеток растения распространения патогена не происходит [16]. Однако несовместимых с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.