_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ
СТАТЬИ
УДК 630.852 : 581.198 : 58.036.3
ВОЗДЕЙСТВИЕ НИЗОВЫХ ПОЖАРОВ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ И АНТИОКСИДАНТНУЮ ЗАЩИТУ МОЛОДНЯКОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ*
© 2015 г. Н. Е. Судачкова, |И. JI. Милютина|, JI. И. Романова, И. В. Косов,
Д. С. Собачкин
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: biochem@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 13.09.2013 г.
Исследовано влияние контролируемого выжигания, имитирующего низовые пожары низкой и средней силы, в молодняках сосны обыкновенной (Ртш Ь.) на содержание пероксида
водорода и малонового диальдегида (как показателей интенсивности окислительного стресса) и активность пероксидазы, каталазы, супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы, амилазы и инвер-тазы (как элементов антиоксидантной защиты и обеспечения ксилогенеза). Показано, что маркерами сильного окислительного стресса в прикамбиальной зоне деревьев сосны из насаждений, пройденных низовым пожаром, являются повышение содержания пероксида водорода и снижение активности окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов.
Низовые пожары, контролируемое выжигание, сосна обыкновенная, тепловой шок, прикамбиалъ-ная зона, окислительный стресс, ферменты антиоксидантной защиты.
В естественных условиях обитания лесные биоценозы подвержены негативному влиянию постоянно и периодически действующих экологических факторов. К числу первых относится негативное воздействие абиотических и биогенных факторов, ограничивающих продукционный процесс, присущих данному местообитанию в связи с географическим положением и состоянием экосистемы. Из периодически действующих факторов в условиях Сибири наиболее актуально влияние пожаров на лесные экосистемы, также корректирующее продуктивность древостоев не только путем непосредственного влияния на древесные растения через изменение температурного режима и связанного с ним стрессового состояния деревьев, но и с воздействием на среду обитания. Важно найти маркеры, позволяющие оценить степень повреждения деревьев и прогнозировать их судьбу. В качестве таких маркеров могут выступать показатели окислительного стресса, возникающего в ответ на тепловой шок. Проведение подобных исследований в условиях стихийных
* Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проект № 12-04-00-334-а).
пожаров затруднено из-за того, что практически невозможно оценить первичную реакцию организмов на тепловой шок.
В ходе наших исследований проводились контролируемые выжигания, позволяющие наряду с точными характеристиками температурного воздействия проследить стрессовую реакцию живых организмов в перспективе. Послепожарное состояние древостоев зависит от интенсивности огневого воздействия и устойчивости растений к действию высоких температур (Исаев, Гире, 1975; Валендик, Косов, 2007). Наиболее чутко на стрессовые условия реагирует прирост по диаметру вследствие снижения интенсивности процесса ксилогенеза - образования древесины, обусловленного деятельностью камбия (У^апоу й а1., 2010). Камбиальные клетки в условиях пожара испытывают тепловой шок, интенсивность и продолжительность влияния которого на проли-феративные функции меристемы у древесных растений не изучены. Ослабление активности камбия - это неспецифическая реакция древесных растений на все виды стрессов, обусловленная как трофической обеспеченностью процессов роста так и интенсивностью окислительного стресса.
В процессе метаболизма растений постоянно образуются активные формы кислорода (АФК), представляющие опасность для клетки. В нормальных условиях негативное действие АФК уравновешивается системой антиоксидантной защиты. Под действием стресса этот гомеостаз нарушается. В результате АФК накапливаются и развивается окислительный стресс, активирующий процесс перекисного окисления липидов, что вызывает существенные изменения в структуре и функциях мембран (Мерзляк, 1989; В1окЫпа й а1., 2003).
Тепловой шок, вызванный огневым воздействием, также может индуцировать окислительный стресс. Сопоставление интенсивности развития окислительного стресса и активности антиоксидантной системы позволит прогнозировать степень устойчивости деревьев к тепловому повреждению.
В связи со сказанным важным представляется исследовать стрессовую реакцию деревьев на гипертермию в насаждениях после контролируемого выжигания, имитирующего низовые пожары различной силы (Курбатский, 1962), с целью выяснения пределов устойчивости к повреждающему фактору.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования служили естественные чистые насаждения сосны обыкновенной (Ртш .уг/уе^га Ь.) зеленомошно-разнотравной группы типов леса II и III классов возраста, расположенные в одном таксационном выделе в Красноярской лесостепи в Емельяновском районе Красноярского края на дерново-подзолистых почвах. Для проведения исследования подобраны опытные и соответствующие им контрольные участки. На опытных участках заложены 4 постоянных пробных площади (пр. пл.) размером по 0.1 га каждая. На каждой пробной площади проводилось геоботаническое описание напочвенного покрова, сплошной учет деревьев с замером основных таксационных показателей у модельных деревьев, учитывалось естественное возобновление и запасы лесных горючих материалов (Курбатский, 1970), после чего проводилось контролируемое выжигание, имитирующее низовые пожары слабой и средней силы последовательно на разных этапах вегетационного периода: пр. пл.1 - 1 июня, пр. пл. 2-28 июня, пр.пл. 3-30 июля и пр. пл. 4-13 сентября. Интенсивность теплового воздействия в камбиальной зоне ствола фиксировалась термопарами, установленными в камбиальную зону ствола дерева (Валендик, Косов,
2008). После пожара проводился повторный учет древостоя с определением общего жизненного состояния каждого дерева (Буйволов и др., 1998; Санитарные правила..., 2006), отбирались образцы хвои, древесины, прикамбиальной 3 зоны ствола для анатомического и биохимического анализа. Анатомический анализ кернов древесины стволов с опытных и контрольных участков проводился на световом микроскопе.
Для биохимических анализов использовали хвою из верхней и нижней частей кроны и со-скоб прикамбиальной зоны, включающий клетки камбия и недифференцированные клетки флоэмы и ксилемы со стволов 5 доминирующих и 5-8 угнетенных деревьев с опытных и контрольных участков. Для определения концентраций веществ и активности ферментов использовались спектрофотометрические методы. Содержание хлорофиллов a vl b vl каротиноидов в хвое определяли в этанольных экстрактах (Чудинова и др., 1994). В прикамбиальной зоне проводилось определение содержания пероксида водорода с иодидом калия (Velikova et al., 2000), малонового диальдегида (МДА) с тиобарбитуровой кислотой (Dipierro, Leonardis, 1997), активности ферментов, обеспечивающих антиоксидантную защиту: супероксиддисмутазы (СОД) по ингибированию фотохимического обесцвечивания нитросинего тетразолия в соответствии с методикой Kumar и Knowles (Kumar, Knowles, 1993), пероксидазы по реакции окисления гваякола перекисью водорода (Putter, 1974), каталазы по изменению концентрации Н202 фиксируемой по оптической плотности при 240 нм (Aebi, 1974) глутатионредуктазы по методу А. Полле с соавт. (Polle et al., 1990). Определена также активность ферментов углеводного обмена, участвующих в обеспечении процесса ксилогенеза: амилазы (Bergmeyer, 1974) и кислой инвертазы (Sumner, Howell, 1935). Содержание белка определяли по Лоури. Все анализы проводили не менее чем в трех биологических повтор-ностях. Результаты рассчитывали на единицу абсолютно сухого вещества или белка. В таблицах и на рисунках представлены средние значения и ошибки средних.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Древостой на пробных площадях был одного класса возраста, с близкими таксационными характеристиками. Численность деревьев варьировала от 54 до 62 шт., высота составляла 13.3 ± 0.9 м, протяженность кроны 5.6 ± 0.2 м. По запасу горючих материалов и численности всходов и подлеска среди пробных площадей существенно отлича-
ВОЗДЕЙСТВИЕ НИЗОВЫХ ПОЖАРОВ Таблица 1. Характеристика древостоя после проведения контролируемого выжигания
№ П.П. Положение деревьев Кол-во де- Погибшие деревья, %
ревьев, шт. 2012 г. 2013 г. всего
1 Доминирующие 37 2.7 13.5 16.2
Угнетенные 22 54.5 22.7 77.3
2 Доминирующие 38 2.6 5.3 7.9
Угнетенные 16 18.8 43.8 62.5
3 Доминирующие 45 0.0 2.2 2.2
Угнетенные 17 5.9 47.1 52.9
Доминирующие 44 4.5 2.3 6.8
4 Угнетенные 15 13.3 26.7 40.0
Таблица 2. Характеристика деревьев, взятых для анализа
№ П.П. Положение деревьев Вариант Возраст, лет Диаметр корневой шейки, см Ширина 10 последних годичных слоев древесины, см Максимальная толщина коры, см
1 Доминирующие Контроль 45±1 13.5±1.2 1.5±0.1 2.0±0.2
Опыт 44± 1 14.0±0.7 2.4±0.3 1.7±0.3
Угнетенные Контроль 40±2 4.8±0.1 0.4±0.04 0.7±0.1
Опыт 36±2 4.3±0.2 0.3±0.03 0.6±0.1
2 Доминирующие Контроль 47±1 9.9±0.3 1.3±0.1 1.3±0.1
Опыт 48±1 11.7±0.9 1.3±0.3 1.6±0.3
Угнетенные Контроль 42±2 4.6±0.3 0,5±0,1 0.8±0.04
Опыт 43±1 5.9±0.3 0.6±0.1 0.7±0.1
3 Доминирующие Контроль 44±2 12.4±0.7 1.3±0.1 2.0±0.3
Опыт 45±1 11.0±0.8 1.5±0.3 1.6±0.1
Угнетенные Контроль 39±1 5.0±0.1 0.4±0.03 0.9±0.04
Опыт 40±1 5.6±0.1 0.3±0.02 0.9±0.03
4 Доминирующие Контроль 48±1 10.1±0.4 1.2±0.2 1.5±0.2
Опыт 43±1 5.0±0.2 0.5±0.1 0.9±0.2
Угнетенные Контроль 51±4 8.5±0.6 0.4±0.1 1.3±0.1
Опыт 34±2 4.9±0.2 0.3±0.05 0.8±0.1
лась пр.пл. 2, расположенная на мертвопокровном участке леса, всходы и самосев отсутствовали, а запас горючего материала был минимален (0.48 кг кв. м"1).
Состояние древостоя после выжигания оценивалось по потере естественного окраса хвои (Буйволов и др., 1998). Методику оценки дополнили, добавив категорию погибших деревьев. По интенсивности повреждения деревья разделились на 5 категорий: 0 - отсутствие пожелтения, 1 - слабое (потеря 10-25% окраски), 2 - среднее (25-60%),
3 - сильное (более 60%), 4 - погибшие (100%). В 2012 г. в конце вегетационного периода на пр.пл. 1—4 пожелтение хвои наблюдалось у 41, 26, 34 и 24% деревьев, соответственно. Из них поги
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.