СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2014, том 28, № 1, с. 81-88
_ обонятельная _
система
УДК 591.1.15
возможность распознавания собаками смесей индивидуальных запахов и их составляющих
© 2014 г. В. и. Крутова, Э. П. Зинкевич
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33 E-mail:vikkees@mail.ru; ezink@yandex.ru
Поступила в редакцию 05.03.2013 г.
Собаки, обученные находить запах конкретного человека среди индивидуальных запахов других людей, могут находить запоминаемый индивидуальный запах крыс в смеси обонятельных стимулов десятка и более индивидуумов (принцип отождествления от простого к сложному). Они также запоминают запах смеси мочи двух или трех крыс и находят его среди смесей индивидуальных запахов других крыс. При этом собаки не способны находить отдельные индивидуальные запахи, составляющие смесь (принцип отождествления от сложного к простому). Вместе с тем достаточным для установления тождества является наличие любых двух индивидуальных запахов из трех, входящих в состав запоминаемой смеси. Предполагается, что механизм различения особей по запаху должен включать алгоритм создания и различения "обонятельных образов" из множества необходимых и достаточных для этого пахучих компонентов выделений.
Ключевые слова: индивидуальный запах, серая крыса, собака, запоминание и узнавание запаха, смеси обонятельных сигналов.
ВВЕДЕНИЕ
Способность распознавать индивидуумов является ключевой в общении особей своего вида. В то же время наблюдения за многими видами млекопитающих в естественных условиях и экспериментальные исследования показывают, что животные уверенно распознают по запаху выделений особей и не только своего вида (На1рт, 1986; Соколов и др., 1990; Крутова, 1993; Крутова, Зинкевич, 1999а), что объясняется широкими химико-аналитическими возможностями обонятельной системы. Характерным свойством индивидуального запаха у серой крысы является то, что он возникает не сразу после рождения, а только на 10-12-й день (Крутова, Зинкевич, 1997; Крутова и др., 1997; КгШота, 2ткеую^ 1999).
Само распознавание индивидуумов по запаху основано на том, что любая особь регулярно выделяет в воздушное пространство многие тысячи летучих веществ различного происхождения (Литвинова, 2003; Литвинова, Васильева, 2004) и различной химической природы (2ткеую^ Vasilieva, 2001) в непостоянных количествах, обязательно имеющие отличия в составах друг от друга, достаточные для обонятельного восприятия живот-
ными. При этом они, как правило, достоверно не фиксируются современными методами физико-химического анализа. В то же время методами химического вычитания из пахучих компонентов выделений млекопитающих определенных классов химических составляющих было показано, что для индивидуального узнавания у серой крысы существенны вообще летучие кислоты (Соколов и др., 1986), а для узнавания собаками человека -высшие жирные кислоты (Зинкевич и др., 1993; Сулимов и др., 1995; Зинкевич и др., 1997). Это нашло практическое применение в работах Зинке-вича с соавторами (Зинкевич и др., 1998; 2010).
В биологических системах определенная сумма обонятельных сигналов особей при первичном восприятии специфическими рецепторными клетками вызывает у них электрический ответ, который следует в обонятельные центры мозга и создает у особей-реципиентов индивидуальный обонятельный образ особи - источника запаха. Запоминание и распознавание образа определяется наличием в нем множества инвариантных признаков, наличием системы запоминания их и алгоритмов сравнения, позволяющих находить разницу между запоминаемыми и воспринимаемыми признаками. Многочисленные результаты
исследований химической коммуникации млекопитающих свидетельствуют о том, что каждая особь имеет собственный "химический образ", построенный на комплексе летучих компонентов выделений, который реципиентом перекодируется в "обонятельный образ", достоверно отличаемый от других особей (Минор, Зинкевич, 1999). Анализ составов летучих компонентов выделений от особей многих видов животных свидетельствует о том, что химический образ индивидуума представляет собой набор сотен, тысяч и более компонентов, многие из которых являются общими для всех индивидуумов, но обнаруживается широкий диапазон различий, как в абсолютных количествах, так и в количественных соотношениях (Зинкевич, Минор, 1997). При этом заранее неизвестно, какие компоненты выделений или какой диапазон их концентраций является инвариантным для конкретной особи. Вместе с тем обонятельная система чувствительна к столь малым количествам паров летучих веществ - фемтограммы (10-15 г) и менее, что для анализа современными физико-химическими методами до настоящего времени еще недоступно.
Запоминание и распознавание запаха конкретных людей собаками - классический пример запоминания и распознавания индивидуального образа ^оттетПе et а1., 1993; Сулимов, 1995; Зинкевич, Минор, 1997; Минор, Зинкевич, 1999). Специально обученные животные легко узнают запах любого индивидуума независимо от того, какие выделения взяты для запоминания - смыв с поверхности тела, шерсть или кровь - и по какому из этих образцов происходит узнавание (Крутова, 1993; Сулимов, 1995). Следовательно, эти образцы выделений содержат одинаковые признаки - компоненты, по которым и происходит идентификация. Было показано, что высшие жирные кислоты выделений поверхности тела, к которым обоняние собак высокочувствительно, являются достаточными для индивидуального различения людей собаками-детекторами (Зинкевич и др., 1993).
При дифференциальном подходе к анализу запаха индивидуумов можно предположить два крайних варианта кодирования информации особи химическим составом смесей: качественное -присутствие или отсутствие определенных компонентов и количественное - разные соотношения одних и тех же компонентов, а также различные сочетания этих двух вариантов.
При интегральном подходе, по неизвестным в настоящее время алгоритмам, возможно создание химических и соответственно обонятельных образов, различающихся для каждого индивидуума. До настоящего времени химический код индивидуума по запаху не выяснен ни для одного вида животных.
Принципы кодирования индивидуумов по запаху могут стать более понятными при выяснении возможности индивидуального узнавания запаха конкретной особи в смесях обонятельных сигналов других индивидуумов. Известно, что крысы способны обнаружить запах конкретной особи, на который предварительно выработан условный рефлекс, в смеси пахучих выделений других особей, если их количество не превышает семи (Voznessenskaya et а1., 1992). Собаки находят запах индивидуума (без выработки на него условного рефлекса) в смесях более десятка источников запаха (Крутова, Зинкевич, 1999б; 2003). Факт безошибочного узнавания индивидуального запаха в смеси источников запаха до одиннадцати особей свидетельствует о наличии в этих пределах надежной системы запоминания-узнавания запаха особей. При дифференциальном анализе смеси, с таким количеством составляющих, для выявления конкретного индивидуума существенным могут быть либо отличия качественного состава ключевых для узнавания компонентов, либо количественные различия в содержании общих компонентов, большие, чем на порядок. В противном случае этот признак становится несущественным, так как при смешивании происходит усреднение количества ключевых компонентов, и обнаружение исходных составляющих смеси становится невозможным. Вероятность правильного узнавания индивидуального запаха в смеси от 12 до 30 особей закономерно уменьшается по логарифмическому закону, т.е. она пропорциональна 1п(Ж), где N - число индивидуальных запахов в смеси. Наилучшим образом эта зависимость описывается уравнением Р = 3,1678-0,913541п(х). При этом величина достоверности аппроксимации по двум точкам составляет 0,9908. Кодирование индивидуума в этом случае может осуществляться из несколько большего множества сигналов ("алфавит"), для каждого из которых у узнающей особи существуют достаточно специфические рецепторы. Если такой алфавит состоит из примерно десятка "букв", и каждая особь содержит из этого набора около семи, то это позволит различать более 100 индивидуумов (Крутова, Зинкевич, 2003).
До настоящего времени индивидуальный код еще не расшифрован, нет прямых доказательств существования единого принципа кодирования запаха индивидуумов. Но косвенно на это единство указывает легкость узнавания по запаху представителями одного вида особей разных таксонов без дополнительного обучения. Так, собаки, обученные для идентификации людей по пахучим следам, легко переходят к узнаванию особей других видов позвоночных, филогенетически далеко отстоящих как от человека, так и друг от друга,
например, травяная лягушка, голубь, серая крыса, тигр (Соколов и др., 1990).
Ранее были предложены и оценены модели узнавания обонятельной системой множества летучих химических стимулов: молекулярные и ней-рональные механизмы кодирования сенсорной информации; возможности векторного кодирования обонятельного стимула; распознавание обонятельной системой отдельного химического сигнала в смеси летучих соединений неизвестного состава; статистический подход в анализе смесей; модели, основанные на сенсорах со случайной специфичностью (Минор, Зинкевич, 1997; Zinkevich, 2011).
Среди проблем химической коммуникации животных вопросы распознавания обонятельных индивидуальных особенностей, по сравнению с групповыми признаками, разработаны в наименьшей степени. Это связано как с методическими, так и с концептуальными трудностями идентификации веществ, значимых для индивидуального узнавания, среди огромного разнообразия выделяемых обонятельных сигналов неизвестной химической природы. С течением времени различные составляющие комплексного запаха особи должны изменяться в соответствии как с переменами в окружающей среде, так и с изменениями физиологического состояния донора обонятельных сигналов. Отсюда, вероятно, следует, что долговременное запоминание и узнавание партнера, должно, скорее всего, осуществляться по постоянным генети
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.