научная статья по теме ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ “КУЛЬТУРЫ” У ЖИВОТНЫХ: ГИПОТЕЗА РАСПРЕДЕЛЕННОГО СОЦИАЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ “КУЛЬТУРЫ” У ЖИВОТНЫХ: ГИПОТЕЗА РАСПРЕДЕЛЕННОГО СОЦИАЛЬНОГО ОБУЧЕНИЯ»

УДК 612:821.6; 575:599.323.591

ВОЗМОЖНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ "КУЛЬТУРЫ" У ЖИВОТНЫХ: ГИПОТЕЗА РАСПРЕДЕЛЕННОГО СОЦИАЛЬНОГО

ОБУЧЕНИЯ

© 2015 г. Ж. И. Резникова, С. Н. Пантелеева

Институт систематики и экологии животных СО РАН и Новосибирский государственный университет 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: zhanna@reznikova.net Поступила в редакцию 27.10.2014 г.

Проявлению и становлению поведенческих традиций у разных видов животных посвящено огромное количество работ, но до сих пор остается неясным, какие факторы способствуют, а какие препятствуют распространению новых для популяции форм поведения. В статье представлен аналитический обзор исследований на эту тему, рассмотрены результаты исследований "культуры" у животных и проанализированы противоречия, возникающие при попытках выяснения этоло-гических механизмов культурной преемственности. Сформулирована гипотеза "распределенного социального обучения": для распространения в популяции сложных поведенческих стереотипов достаточно присутствия в ней немногочисленных носителей целостных стереотипов, если остальные животные являются носителями неполных генетических программ, запускающих эти стереотипы. Наличие "спящих" фрагментов программ создает у их носителей врожденную предрасположенность к совершению определенной последовательности действий. Для достройки целостного стереотипа достаточно самых простых форм социального обучения ("социальное облегчение"). Гипотеза рассмотрена на поведенческом уровне и подкреплена экспериментальными данными, полученными при исследовании сценариев развития охотничьего поведения у муравьев Myrmica rubra L. Она позволяет объяснить распространение поведенческих моделей в сообществах животных более простым путем, чем с помощью культурной преемственности.

"КУЛЬТУРА" И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ТРАДИЦИИ У ЖИВОТНЫХ

В основе концепции сигнальной наследственности, предложенной М.Е. Лобашёвым (1961) лежит идея о том, что между поколениями животных существует не только "материальная преемственность", воплощенная в форме передачи признаков генетическим путем, но и "нематериальная" передача признаков поведения в форме обучения. Развитие когнитивной этологии, появление новых экспериментальных методов, способствующих раскрытию все новых возможностей интеллекта животных (Reznikova, 2007; Резникова, 2009а, 2011) вызвало новую волну интереса к передаче поведенческих признаков между поколениями животных на основе обучения. Передачу и закрепление поведенческих традиций в популяциях животных называют "второй наследственностью" (Whiten, 2005), что напрямую перекликается с концепцией сигнальной наследственности. Проявлению и становлению поведен-

ческих традиций и "культуры" у разных видов животных посвящено огромное количество работ (Reader, Laland, 2003; Резникова, 2004, 2005, 2006, 20096; McGrew, 2004; Reznikova, 2007; Tennie et al., 2009; Lefebvre, 2013). Однако до сих пор остается неясным, какие факторы способствуют, а какие препятствуют распространению новых для популяции форм поведения. При попытках выяснения этологических механизмов культурной преемственности возникает немало противоречий. Прежде чем мы перейдем к их рассмотрению, следует разграничить понятия "культуры" и "поведенческих традиций" у животных.

Две ситуации вошли в учебники по этологии как классические примеры культуры у животных. Первый пример касается британских синиц, которые проклевывали крышки в бутылках, доставляемых молочниками к дверям домов, и пили сливки. Техника воровства быстро распространилась в популяции. Хайнд и Фишер (Hind, Fisher, 1951), опубликовавшие эти наблюдения, впервые пред-

ложили термин культурная преемственность для описания феномена передачи навыков путем подражания. Второй пример связан с "культурой мытья овощей" у японских макаков (Kawamura, 1959). Обычай отмывать бататы от грязи в морской воде распространился сначала среди молодых самок и их матерей, а спустя 10 лет ему следовали почти все члены наблюдаемой группировки. Накопление данных о распространении новых форм поведения в популяциях разных видов привело к разграничению понятий культура и "поведенческие традиции". Распространение и укоренение какой-либо одной новой поведенческой модели в популяции называют поведенческой традицией. Принято говорить о специфических для популяции поведенческих традициях в тех случаях, когда выполняются следующие условия (Nagell et а1., 1993): 1) поведенческая модель (или поведенческий стереотип) не наследуется, а приобретается в ходе обучения; 2) проявление поведенческой модели наблюдается у большого количества особей в локальной популяционной группировке; 3) она наблюдается у разных поколений; 4) она отсутствует в других популяциях того же вида. Под культурой у животных принято понимать целый блок поведенческих традиций, отличающих данную популяцию. Два вышеприведенных примера в рамках современной терминологии относятся не к культуре, а к поведенческим традициям. Количественная разница существенна, однако, суть у этих явлений одна и та же: речь идет о культурной преемственности, а основным этологическим механизмом распространения новых форм поведения является социальное обучение, опирающееся на опыт, приобретенный в результате наблюдений за действиями других особей (Резникова, 2004, 2006, 2009б).

Поведенческие традиции описаны у разных видов обезьян, ворон, крыс и других животных, обладающих сложной социальной и психической деятельностью. В этой области этологов ждут новые открытия. Так, у косаток недавно выявлены вокальные диалекты в социальных группировках основанные на культурной преемственности (Fi1atova et a1., 2012; Филатова и др., 2013). Интересным примером является распространение навыка орудийной деятельности в популяции бутылконосых дельфинов, обитающих у западных берегов Австралии. Дельфины отрывают от субстрата куски губок и используют их для того, чтобы защищать, как перчаткой, чувствительный рострум, облегчая себе задачу добывания придонных животных. Наблюдения и ДНК-анализ позволили предположить, что поведенческая традиция распространяется путем социального обучения

от матерей к детям (Krutzen et al., 2005; Kopps et al., 2014).

"Очаги культуры", основанные на "сумме технологий", были выявлены в результате многолетних исследований у шимпанзе и орангутанов: у пространственно разделенных группировок животных наблюдаются разные варианты последовательных действий, направленных на достижение определенной цели. Сообщества различаются сразу по многим поведенческим моделям, поэтому речь может идти о специфичных культурах, если только - забегая вперед, добавим нотку скепсиса - будет доказано, что эти поведенческие модели распространяются именно путем передачи традиций из поколения в поколение с помощью подражательного обучения. Приматологи обобщили многолетние наблюдения многих авторов в семи разных местообитаниях шимпанзе в Африке и выявили 39 устойчивых поведенческих моделей (Whiten et al., 1999; McGrew, 2004). Представители разных культур по-разному использовали орудия для добывания пищи, у них различались ритуалы ухаживания и способы сооружения укрытий. Полевые эксперименты подтвердили значительную роль групповых поведенческих традиций в освоении новых форм поведения (Gruber et al., 2009). Шимпанзе предлагалось решить задачу добывания меда из небольших брёвен с узкими отверстиями. Способы решения этой задачи опирались на культурные традиции, господствующие в группах: одни обезьяны использовали для этой цели ветки и палочки, а другие - листья, оперируя ими как губками. У орангутанов исследователи изучили шесть популяций на о-вах Борнео и Суматра и выделили 24 модели поведения, которые рассматриваются как культурные варианты (Schaik et al., 2003; Schuster et al., 2008).

КАК НОВЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ УКОРЕНЯЮТСЯ В ГРУППИРОВКАХ?

В качестве основного этологического механизма укоренения поведенческих традиций в сообществах животных исследователи рассматривают использование подражания, имитации и "учительства". Это самые сложные формы двустороннего процесса социального обучения: имитация - точное копирование действий или их последовательностей, ведущих к желаемой цели; подражание (синоним - "подражательное обучение") - достижение той же цели путем "приблизительного" копирования; учительство - намеренная передача навыков от "донора" к "реципиенту", с обязатель-

ной затратой ресурсов (усилий, времени) со стороны "донора" (Резникова, 2004, 2009б).

Нам кажется, что авторы часто торопятся приписать высший ранг наблюдаемому поведению, тогда как вопросы о роли "сигнальной наследственности" требуют специальных исследований. Не умаляя роли культурной составляющей, мы хотели бы обратить внимание на то, что даже для приматов важным фактором в формировании некоторых поведенческих традиций может оказаться генетическая компонента. В этом случае нет необходимости в "когнитивноемких" формах социального обучения. Достаточно такой простой формы социального обучения как социальное облегчение" (social facilitation). Ее суть в том, что проявление той или иной формы поведения облегчается в присутствии конспецификов (Резникова, 2004, 2009б).

Рассмотрим два примера, свидетельствующие о том, что некоторые ситуации "культурной преемственности" можно объяснить более простым путем. Многолетние наблюдения за тем, как отдельные популяции японских макаков используют камни, выявили у них разнообразные способы "камнепользования", которые применяются в основном для игры (Leca et al., 2007, 2011). В одной из популяций укоренение этой формы поведения оказалось возможным проследить с самого начала, с 1979 г., когда молодая самка впервые взяла в руки камень. Оказалось, что поведенческие модели, связанные с использованием камней, распространяются от молодых особей к их матерям и товарищам по играм, а в следующем поколении -от матерей к детям. Спустя 20 лет в этой группе умело управлялись с камнями 80% членов популяции. Казалось бы, налицо бесспорный случай укоренения поведенческой традиции, основанной на подражании. Однако одна деталь заставляет нас усомниться в ведущей роли социального обучения

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»