ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 3, с. 365-377
== МЕТОДИКА ЗООЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ :
УДК 595.76:551.583.7:551.791
ВОЗМОЖНЫЕ ПОГРЕШНОСТИ МЕТОДА ОБЩЕГО КЛИМАТИЧЕСКОГО ДИАПАЗОНА ПРИ РЕКОНСТРУКЦИИ КЛИМАТА БЕРИНГИИ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ
© 2009 г. А. В. Алфимов, Д. И. Берман
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия
e-mail: dberman@mail.ru Поступила в редакцию 10.06.2008 г.
Основные причины возникновения погрешностей при оценке температур воздуха в прошлом методом общего климатического диапазона "ОКД" (или Mutual Climatic Range - MCR method) - недостаточная изученность ареалов, применение формул калибровки, выведенных для другого региона, отсутствие критериев отбора видов для включения в анализ в зависимости от их экологии и характера распространения. Максимальное отклонение реконструированной температуры июля, вызванное рассмотренными погрешностями, может составить 2-4°С, что в 2-3 раза больше принятой точности метода. Сформулированы требования к выборке видов ископаемых насекомых для достижения максимальной точности реконструкций.
Метод "общего климатического диапазона" (ОКД) или "Mutual Climatic Range" (MCR), позволяющий определить параметры климата прошлых эпох по ископаемым насекомым, возник в Европе более 30 лет назад (Coope, 1975, 1977; Atkinson et al., 1987), а затем был применен в Северной Америке (Elias et al., 1996; Elias, 1996, 1997, 2002 и др.). Первому опыту его использования для реконструкции климата северо-востока Азии в плейстоцене была посвящена обширная статья (Алфимов и др., 2003). В данном сообщении мы хотим обратить внимание на обстоятельства, которые существенно влияют на получаемые результаты.
Метод ОКД1 привлекателен отсутствием сложного математического аппарата (для обработки данных достаточно электронных таблиц Excel), возможностью использования уже накопленных зоологами и палеонтологами данных о распространении насекомых ныне и в прошлом, а также относительной доступностью материалов по климату, собираемых гидрометеорологической службой. Получаемые же результаты, вероятно, наиболее надежны по сравнению с результатами применения других ареалографических методов реконструкции, поскольку индикаторами климатических характеристик служат насекомые. Эти животные, особенно стенобионтные, имеют значительно меньшую, по сравнению с растениями и позвоночными, толерантность к климату и быстрее реагируют на его изменения.
1 Обсуждаются результаты реконструкций температур, поэтому здесь и далее будет использоваться термин "общий температурный диапазон" - ОТД.
Кроме того, метод оперирует температурными, а не географическими рамками обитания насекомых, что позволяет работать с видами, имеющими разорванные ареалы. Однако существуют не оговоренные в описаниях метода ОТД обстоятельства, которые надо учитывать при реконструкциях, особенно применительно к таким обширным регионам, как Берингия.
Применение метода ОТД, как и любого непрямого метода измерения, основано на допущениях. 1) Распространение насекомых определяется климатом, в частности, температурой воздуха. Количественное выражение связи между средними июльскими температурами воздуха и числом видов в Арктике было показано Черновым с соавторами (Чернов, 1989; Чернов, Пенев, 1993; Чернов и др., 2000). 2) Диапазоны температур, в которых могут существовать насекомые, остались неизменны, как минимум, c позднего плейстоцена. Только при этом условии современные температурные диапазоны (ТД) видов, входивших в па-леосообщество, могут формировать ОТД. Те редкие случаи, когда ТД одного или нескольких видов не имеют общей области с ОТД остальных членов плейстоценового сообщества, принято считать не следствиями изменения требований насекомых к температурам, а результатом формирования отложений в особых условиях, слабой таксономической разработанности отдельных групп или существования в прошлом сообществ, не имеющих ныне аналогов (Elias, 2001; Алфимов и др., 2003).
Распространение насекомых служит индикатором не макро-, а микроклимата. Поэтому подразумевается, что между характеристиками макроклимата и микроклиматами, в которых живут
насекомые, существует, хотя и не простая, но вычисляемая связь. Именно эта связь и позволяет использовать характеристики микроклиматов для оценки макроклимата. Понятно, что широко распространенный жук - герпетобионт на южной границе своего ареала будет заселять наиболее холодные из пригодных для него биотопы, а на севере, согласно правилу смены стаций (Бей-Би-енко, 1959; Чернов, 1975), напротив, самые теплые. То есть микроклиматический диапазон такого жука будет уже климатического. У насекомого, обитающего в разнообразных биотопах в пределах относительно небольшого региона или в пределах одной природной зоны, напротив, микроклиматический диапазон может быть много шире, чем климатический. При изменениях климата такой вид может "сдвигаться" в теплую или холодную часть своего микроклиматического диапазона, условия его обитания останутся прежними, хотя для них будут характерны уже другие температуры воздуха.
Еще одно допущение метода ОТД состоит в том, что за "точечное" значение реконструируемой температуры принимается среднее значение ОТД. Между тем, температура самого теплого месяца (TMAX), определяемая как среднее значение ОТД, в современном сообществе, описанном на побережье Северного Ледовитого океана, неизбежно будет завышена по отношению к известным нам температурам в данном пункте, так как ареалы большинства видов лежат от него к югу. Напротив, в сообществах, находящихся вблизи южной границы ареалов большинства составляющих его видов, величины TMAX будут занижены. Именно по этой причине, на наш взгляд, при использовании в качестве реконструированной температуры средних значений ОТД в теплых районах мы получаем заниженные, а в холодных -завышенные оценки (Atkinson et al., 1987 и др.).
Единственным механизмом компенсации указанных выше неизбежных недостатков метода служит процедура калибровки. При калибровке сравниваются средние значения ОТД обитающих в каком-либо пункте современных сообществ насекомых и температура на ближайшей к этому пункту метеостанции или узле специально вычисленной сетки температур (Elias, 2001). Уравнение, связывающее указанные пары температур для большого (статистически значимого) числа пунктов в пределах какого-либо региона и есть уравнение калибровки для этого региона. Калибровка позволяет максимально корректно заменить ОТД одним, наиболее вероятным, значением температуры. Поэтому пользователи метода уделяют много внимания созданию уравнений для различных регионов. Так, калибровочные уравнения, применяемые для реконструкции климата Европы, созданы на основе анализа 15 современных сообществ насекомых Европы (включая Ис-
ландию), Сибири и Лабрадора (Atkinson et al., 1987). Уравнения для прибрежных районов Аляски составлены по 13 сообществам, описанным в разных местах этого региона (Elias et al., 1999), а для северо-востока Азии - по 50 ансамблям, описанным на территории Сибири и Монголии (Алфимов и др., 2003). Стандартная ошибка этих уравнений, по определению, принимаемая за точность метода, для различных регионов колеблется от 0.6 до 2.0°С для средних температур самого теплого месяца (TMAX) и 5...10°С - самого холодного (TMIN).
Всегда ли оправданы подобные надежды на компенсацию погрешностей метода с помощью калибровки и что еще влияет на надежность реконструкции температуры?
МЕТОДИЧЕСКИЙ ПОДХОД И МАТЕРИАЛ
Элайсом (Elias, 2000, 2000 а) были восстановлены TMAX и TMIN в большом числе пунктов на территории восточной Берингии для периода от 44-45 до 8-9 тысяч лет назад. При расчетах автор использовал ТД современных североамериканских ареалов видов, чьи остатки были обнаружены в отложениях. Мы сочли интересным получить аналогичные оценки, опираясь на евразийские ареалы тех же видов, полагая выявить таким путем интегральную оценку точности метода. Это оказалось возможным лишь для одного сообщества жуков из обнажения Bluefish, расположенного в северной части бассейна р. Юкон близ границы Аляски и Канады и датируемого 20 тысяч лет назад, когда калиброванная TMAX здесь была на 5.5°С ниже современной (Elias, 2001). Все 10 видов хищников и детритофагов, используемых автором для реконструкции, имеют в Пале-арктике и Неарктике ареалы сравнимых размеров и распространены в прибрежных и континентальных районах преимущественно тундровой и лесной зон (рис. 1).
Техническая сторона метода изложена нами ранее (Алфимов и др., 2003). Евразийские ареалы видов для данной статьи были построены по материалам коллекций ЗИН РАН и публикаций (Kryzhanovskij et al., 1995; Ullrich, Campbell, 1974; Рябухин, Засыпкина, 2005; Определитель., 1989; Хрулева, Коротяев, 1999; Чернов и др., 2000 и др.). Средние температуры января и июля на ближайших к местам находок жуков метеостанциях взяты из Справочника по климату СССР (1966-69) и Климатического справочника. (1974). Если вид был обнаружен на удалении от станции, то ее данные экстраполировались, при необходимости вводилась поправка на абсолютную высоту места находки. Неарктические ареалы и ТД видов взяты из базы данных по ископаемым насекомым Северной Америки ftp://ftp.ngdc.noaa.gov/paleo/in-secta/coleoptera/namerica/ (Elias et al., 1999), публи-
Рис. 1. Современные ареалы жуков хищников и детритофагов, составляющих сообщество В1иеА$И. ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 < 3 2009
каций (Климатический справочник., 1985; Andersen, 1997; Elias 2000, 2000 а; Lindroth, 1969; Ullrich, Campbell, 1974; Smetana, 1985 и др.) и личных сообщений С. Элайса и И. Боске. Если сведения источников расходились, то использовались те, что расширяют ареалы и ТД видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Реконструкция температур по американским и евразийским ТД. ТД одних и тех же видов в Америке и Евразии существенно различаются (табл. 1). Хотя разница между самыми высокими и самыми низкими температурами января (DTMIN) в американском ареале вида может быть как больше, так и меньше, чем в евразийском, сами ТД в Америке, как правило, лежат в области более высоких январских температур. Прич
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.