ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 708-714
УДК 595.773.1
ВОЗМОЖНЫЕ ПУТИ СТАНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ МУХ-ЖУРЧАЛОК РОДА CHEILOSIA (DIPTERA, SYRPHIDAE) СТАРОГО СВЕТА
© 2004 г. А. В. Баркалов
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091
e-mail: mu4@eco.nsk.ru Поступила в редакцию 01.07.2003 г.
На основании анализа палеонтологического материала и экологических преференций рецентных видов сделано предположение о ранне-эоценовом происхождении рода Cheilosia на северо-востоке Азии. Предложена гипотеза о проникновении хейлозий на север Европы и в Северную Америку по Тургайскому и Берингийскому "мостам". Предполагается, что благоприятные условия для процветания рода установились в неогене, когда шел интенсивный обмен фаунами между Европой и Азией и увеличилось разнообразие ландшафтов. Современный облик распространения хейлозий связывается с интенсивными миграциями фаун во время оледенений и постледниковых "оттепелей".
Род Cheilosia отличается необычайным видовым богатством. В фауне мух-журчалок Евразии пока обнаружено более 350 видов. Необычайное видовое разнообразие частично объясняется широким спектром экологических адаптаций видов этого рода, среди которых есть фитофаги, мице-тофаги и резинофаги. Наиболее широко представленная группа фитофагов делится на минеров листьев крупных травянистых растений, на обитателей стеблей и на обитателей корней и корневищ. В основу работы положены материалы, собранные автором в течение 27 лет в различных районах Палеарктики от Северной Италии до Курильских островов и Китая. Кроме того, обработаны коллекции ведущих музеев как у нас в стране, так и за рубежом. В общей сложности проанализировано более 26 тысяч экземпляров, из всех пунктов Евразии, важных для понимания сегодняшнего распространения рода.
В настоящей статье рассмотрены этапы становления фауны хейлозий на территории Старого Света. Обсуждаются вопросы определения возраста изучаемой группы, выявления территорий, соответствующих экологическим требованиям Cheilosia во время его возникновения, а также возможные миграции из центра происхождения. Сделана попытка определить основные факторы, повлиявшие на современное распространение рода.
Время возникновения рода Cheilosia
Вопрос о возникновении таксона невозможно расшифровать без анализа палеонтологического материала (Еськов, 1984). Изучение описаний и рисунков фоссильных хейлозий позволяет прийти к выводу, что из 13 видов, отнесенных их авто-
рами к роду Cheilosia, достоверно в него можно включить лишь 11: Ch. ampla Scuder 1878; Ch. brue-si Hull 1945; Ch. germanica Hull 1945; Ch. hecate Hull 1945; Ch. miocenica Cockerell 1909; Ch. ni-grachaeta Hull 1945; Ch. oligocenica Theobald 1937; Ch. padova Timon-David 1944; Ch. picata Statz 1934; Ch. pratjei Hull 1945; Ch. scudderi Cockerell, Lee Vegue 1931; Ch. sepultula Cockerell 1917; Ch. sphegi-nascioides Röder 1980. Ch. sepultula Cock. и Ch. miocenica Cock. мы исключаем из анализа, поскольку по описанию первого из них определить его принадлежность к роду Cheilosia практически невозможно, а о возможной принадлежности второго вида к роду Protorhingia говорил еще Халл (Hull, 1945). Все виды, которые относятся к изучаемому роду, обнаружены в эоцен-олигоценовых отложениях, при этом лишь о Ch. ampla, Ch. scudderi и Ch. spheginascioides однозначно сказано их авторами, что они принадлежат к эоцену (40-42 млн. лет). Все остальные виды были обнаружены в переходное время между этими двумя историческими эпохами, или позже, т.е. 40-38 млн. лет назад. Два первых из эоценовых видов были описаны с территории Северной Америки (штаты Вайоминг, Колорадо и Юта), третий - из северной Европы (из балтийского янтаря). Эти три находки очень информативны, так как указывают на сроки появления группы и свидетельствуют о том, что уже в это время род Cheilosia был распространен как в Северной Америке, так и в Европе. Кроме того, к концу эоцена - началу олигоцена род уже был представлен большим количеством видов (8). Число наиболее древних палеовидов (3) сопоставимо с числом ископаемых видов рода Syrphus (5), в широком его понимании, т.е. без разделения на современные роды. Некоторые из всех известных одиннадцати видов палеохейло-
зий уже имели признаки, присущие эволюционно продвинутым подродам - крупные размеры (до 10 мм), волоски на лице, полностью черное лицо и брюшко и др. Все это свидетельствует о более раннем происхождении рода, чем это зафиксировано в документальной палеолетописи хейлозий. По мнению Тихета (ТеюИеП, 1956; цит. по: Рауп, Стэнли, 1974) существующая фауна полностью сменяется на новую приблизительно за 12 млн. лет. Этот срок соответствует тому времени, за которое из примитивных прахейлозий могли появиться виды, существовавшие 38 млн. лет. Таким образом, время возникновения таксона оценивается нами примерно 50 млн. лет.
Место возникновения рода СНейо81а
Рецентные представители рода по экологической приуроченности тяготеют к лесам умеренного пояса и горным лугам. При этом в лесных биоценозах имаго этих мух встречаются почти исключительно в интразональных стациях (вдоль дорог, рек, ручьев, на вырубках), не заходя под полог леса. Лишь несколько видов из подродов Eucartosyrphus и Neocheilosia в личиночной фазе живут под пологом леса (первые - в плодовых телах грибов, вторые - в смоле хвойных деревьев). Подавляющее же большинство видов личиночную часть жизни проводит в листьях и стеблях растений, произрастающих на открытых участках. На крайнем юге хейлозии обитают высоко в горах, на севере - лишь вдоль крупных рек. И в горах, и на равнинах они чаще встречаются на открытых пространствах, занимаемых травянистой растительностью, при этом и в личиночной, и в имагинальной фазах в качестве кормовых растений предпочитаются двудольные. Если допустить стабильность экологических преференций, тогда происхождение рода следует связывать с ландшафтами, имевшими в предположительное время его происхождения упомянутые условия.
Согласно палеогеографической реконструкции эоцена (в соответствии с Синицыным, 1965; цит. по: Дашкевич, 1969) (рис. 1) центром возникновения хейлозий могла быть северная часть Европы или восточная часть Северной Азии (на карте обозначены цифрой I). Такое заключение можно сделать по двум причинам. Во-первых, эти территории были в то время свободны от вод эо-ценового моря, заливавшего большую часть Европы и Западной Сибири, и во-вторых - наиболее подходящий умеренно-влажный климат, обусловливавший существование тургайских лесов, был именно на этих территориях. Южнее произрастали субтропические и тропические леса, которые, судя по современному распространению рода, не являются и, по всей видимости, не были его основным биотопом. Предполагается, что первые
хейлозии появились на северо-востоке Азии, что подтверждается и современным распространением подродов. В частности, с территории Восточной Азии в настоящее время известно 11 из 13 подродов, при этом 4 из них эндемичны для региона. Очевидно, эти таксоны образовались из предко-вых, обитавших в более теплое время севернее и мигрировавших в более южные территории при последующем похолодании. Вторым фактом, подтверждающим происхождение хейлозий на северо-востоке Азии, является то, что два из наиболее примитивных подродов - Taeniochilosia и Hiat-omyia имеют современные центры видового богатства, соответственно, в Западной Европе и в Северной Америке. Кроме того, небольшой очаг повышенного видового богатства Taeniochilosia имеется в горах Средней Азии. На востоке Азии этот подрод представлен всего одним широко распространенным видом. Трудно представить, чтобы первые представители рода проникли с запада Палеарктики в Неарктику и не оставили в восточной Азии каких-либо потомков. Значительно проще предположить распространение примитивных форм на восток и на запад от центра своего происхождения. В европейскую часть Палеарктики хейлозии проникли, возможно, через существовавший в то время Тургайский "мост", расположенный на месте Кустанайского поднятия, а в Северную Америку - по Берингий-скому "мосту". При этом примитивные хейлозии, сходные по облику с современными Taeniochilo-sia, нашли на европейской территории условия, способствовавшие их сохранению до наших дней. Они дали в процессе эволюции лишь один новый таксон - Convocheila, который в последствии продвинулся на восток лишь до гор Средней Азии. В Северной Америке примитивные представители рода также нашли благоприятные условия и положили начало подроду Hiatomyia.
Пути распространения палеохейлозий
В начале олигоцена в связи с трансгрессией моря Тургайский и Берингийский "мосты" перестали существовать, и Азиатский материк был изолирован вплоть до середины миоцена (Флеров с соавт., 1974). В это время, на наш взгляд, в восточной Азии проходило интенсивное образование новых подродовых таксонов. О валидности этой гипотезы свидетельствует сегодняшнее распространение подродов. Как было указано, из Восточной Азии сейчас известно 11 из 13 подродов. Здесь от основного направления морфологической эволюции рода рано ответвились формы, давшие в последствии подрод Rubrocheila (известен из горных районов Сычуаня). Первые представители другого подрода - Endoiasimyia, успешно адаптировались к более теплым условиям субтропического климата и затем, вследствие
Рис. 1. Палеогеография Евразии в эоцене: 1-6 ландшафты: 1 - море; 2 - аллювиально-озерные низменности; 3 - низкие денудационные равнины; 4 - высокие денудационные равнины; 5 - низкие плато и возвышенности; 6 - средневы-сотные плато и горы до 1500 м; I-V - растительные ассоциации I - листопадные леса с теплолюбивыми широколиственными и таксодиевыми, при участии вечнозеленых растений в подлеске; II - субтропические леса с вечнозелеными растениями в древесном ярусе и подлеске; III - преимущественно вечнозеленые леса субтропического типа; IV - вечнозеленые леса тропического типа; V - саванны; жирным пунктиром обозначены границы геоботанических зон.
наметившегося в конце олигоценового времени постепенного похолодания, сместились на юго-восток Евразии. Проследить дальнейшее расселе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.