ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 5, с. 588-595
УДК 559.32-15
ВОЗМОЖНЫЕ ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ СОЦИАЛЬНОЙ АКТИВНОСТЬЮ, СРОКАМИ ПОЯВЛЕНИЯ НА ПОВЕРХНОСТИ И МАССОЙ ТЕЛА У ДЕТЕНЫШЕЙ ЖЕЛТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS FULVUS, RODENTIA, SCIURIDAE)
© 2009 г. Н. А. Васильева, А. В. Чабовский
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail: ninavasilieva@gmail.com Поступила в редакцию 08.04.2008 г.
Получение социального опыта необходимо детенышам млекопитающих, однако требует больших затрат энергии, необходимой в то же время для роста. У зимоспящих грызунов период наземной активности короток, и компромисс в распределении времени и энергии между ростом и нажировкой, с одной стороны, и социальной активностью - с другой, должен проявляться особенно остро. Мы предположили, что у детенышей сусликов распределение усилий между этими конкурирующими процессами будет зависеть от исходных запасов времени и энергии при первом появлении на поверхности: детеныши, вышедшие из нор с меньшей массой тела, будут реже участвовать в социальных контактах, чем зверьки с большей массой; детеныши, раньше вышедшие на поверхность, будут чаще участвовать в контактах и медленнее набирать массу, чем детеныши, вышедшие из нор позже. Мы исследовали связи между массой тела, сроками появления на поверхности и частотой социальных контактов у детенышей желтого суслика. У детенышей с исходно большей массой тела и раньше появившихся на поверхности социальная активность была выше. Однако этот эффект проявлялся только в случае, когда запасы времени и энергии были положительно связаны между собой: у детенышей с исходно большим запасом времени и одновременно большей массой социальная активность снижалась с возрастом медленнее, чем у тех, что испытывали дефицит и того, и другого. Вопреки ожиданиям, более высокий уровень социальной активности не сопровождался понижением скорости набора массы. Такое нарушение принципа распределения энергоресурсов возможно в случае, когда ресурсы распределены между особями неравномерно, и часть из них не испытывает дефицита ресурсов и может тратить их одновременно на разные процессы.
Факторы и условия, действующие на детенышей млекопитающих на ранних этапах онтогенеза, часто определяют их дальнейшее развитие, жизненный цикл и, в частности, репродуктивный успех (Cahan et al., 2002). К таким факторам относятся и социальные взаимодействия на первых этапах онтогенеза (Миллер, 1999; Wongwitdecha, Marsden, 1996; Lewis et al., 2000; Nunes et al., 2004a). Дружелюбные взаимодействия в раннем возрасте служат основой для возникновения и формирования аффилиативных связей и отношений доминирования-подчинения между взрослыми животными (Holmes, 1994; Smith et al., 1999), а игровые контакты, по-видимому, важны для нормального развития моторных навыков как в индивидуальном, так и социальном поведении (Nunes et al., 20046). Наоборот, обедненная социальная среда на ранних этапах развития приводит к серьезным нарушениям в поведении взрослой особи (Миллер, 1999).
В условиях дефицита ресурсов энергии или времени разные формы активности конкурируют друг с другом, и в соответствии с "принципом рас-
пределения" (Williams, 1966; Levins, 1968) энергозатраты могут перераспределяться в пользу одних процессов в ущерб другим (Nunes et al., 1998). К таким трейд-оффам (trade-off) относится, в частности, распределение времени и энергозатрат между ростом и поведенческой активностью. Например, у трансгенных "супермышей" рост и набор массы тела происходил не за счет увеличения времени, потраченного на кормежку, а за счет сокращения времени на другие формы активности (Lachmansingh, Rollo, 1994).
Проблема адекватного распределения времени и энергии между социальной активностью и физическим развитием особенно остро встает перед детенышами зимоспящих грызунов, в частности сусликов. Их запас времени ограничен кратким периодом наземной активности в первый сезон после рождения - от первого выхода из норы на поверхность до первой спячки, - в течение которого им необходимо вырасти и успешно нажи-роваться, т.е. за короткий срок накопить запас энергии, достаточный для того чтобы выжить во время спячки (Allanie et al., 1998). При этом дете-
ныши, выходящие на поверхность позже других, могут жертвовать некоторыми видами активности в пользу нажировки. Например, детеныши суслика Белдинга, у которых сезон активности начинался позже других, быстрее других увеличивали массу тела и накапливали жир, при этом они были склонны отказываться от расселения, которое требует энергетических затрат (Кипев е! а1., 1998).
Все это позволяет предполагать необходимость рационального распределения времени и активности между получением социального опыта и набором массы тела у детенышей сусликов, которое может зависеть от исходного запаса времени и энергии, имеющихся в их распоряжении при переходе к самостоятельной жизни.
Можно ожидать, что суслики с низкой на момент выхода на поверхность массой тела, во-первых, не будут обладать достаточным запасом энергии, чтобы активно участвовать в контактах; а во-вторых, для того, чтобы успеть нажировать-ся к спячке, должны будут быстрее набирать массу, а значит ограничивать траты времени и энергии на активность, не связанную с нажировкой, в том числе социальную активность. Исходя из этого и с учетом того, что социальная активность энергозатратна, можно предполагать, что детеныши, вышедшие из нор с меньшей массой тела (меньшим запасом энергии), будут реже участвовать в социальных контактах, чем зверьки с исходно большей массой.
Кроме того, можно допустить, что детеныши, выходящие из нор на поверхность раньше других, имеют больший запас времени, чтобы успеть на-жироваться до конца сезона активности (Кипев е! а1., 1998). Отсюда следует, что такие зверьки могут позволить себе тратить больше времени на участие в социальных взаимодействиях и меньше времени на нажировку, чем те, что вышли на поверхность позже и обладают меньшим запасом времени до залегания в спячку. Следовательно, можно ожидать, что детеныши, вышедшие на поверхность раньше других, во-первых, будут чаще участвовать в контактах, а во-вторых, - медленнее набирать массу, чем детеныши, ограниченные во времени поздним сроком выхода.
Для того чтобы проверить наши предположения, мы исследовали зависимости между массой тела, скоростью увеличения массы тела, сроками первого появления на поверхности и уровнем социальной активности у детенышей желтого суслика. Желтый суслик - самый крупный представитель рода БрвгторкНиз (Громов, Ербаева, 1995). Период спячки длится около 8 мес (с середины июля до середины марта). По продолжительности спячки этот вид занимает одно из первых мест среди наземных беличьих (МюИепег, 1983). Молодые появляются на поверхности в середине мая
(Попов и др., 2005) и, соответственно, имеют в своем распоряжении всего лишь около двух месяцев, чтобы успеть вырасти, приобрести социальный опыт и нажироваться перед спячкой, что задает особенно жесткие рамки для рационального распределения времени между конкурирующими формами активности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор данных. Наблюдения проводили в природе в поселении желтого суслика в окрестностях с. Дьяковка Саратовской обл. с 19 мая по 5 августа 2004 г. и с 25 мая по 31 июля 2005 г. Детенышей отлавливали сетчатыми ловушками в первые 7 дней после выхода из нор, определяли пол, взвешивали, метили пожизненно вживлением микрочипов и временно, для дистанционного опознавания, - урзолом.
До расселения (2-3 нед после первого выхода из норы) мы наблюдали за отдельными выводками (93 ч наблюдений). Наблюдения проводили в периоды максимальной активности сусликов. Во время наблюдения регистрировались все контакты детенышей. Продолжительность наблюдений за выводками варьировала от 10 до 160 мин, в среднем около 40 мин, при этом время нахождения суслика в норе входило в общую длительность наблюдения: мы оценивали уровень социальной активности на поверхности и считали, что он равен нулю, когда суслик находится в норе, в то время как другие активны. После начала расселения мы наблюдали за молодыми на локальных участках поселения, также отмечая все контакты (267 ч наблюдений, продолжительность каждого наблюдения около 60 мин).
Общее время наблюдений за детенышами составило 1440 ч (1613 наблюдений; продолжительность 90% всех наблюдений составляла от 30 до 60 мин). Для анализа массы тела и сроков выхода на поверхность использованы данные по 323 детенышам из 68 выводков. Из них 274 зверька были пойманы и взвешены в первые 7 дней после выхода из нор. Данные по социальной активности получены для 45 выводков (149 детенышей, 572 контакта).
Анализ данных. В качестве показателя запаса времени у молодых зверьков в разные годы мы использовали дату первого выхода из норы, а при объединении выборок за разные годы - относительную дату выхода из норы, которую мы определяли как число дней со дня выхода первого выводка в данном году.
Запас энергии у детенышей оценивали по массе тела в первые дни появления на поверхности. Для наземных беличьих это вполне корректно, так как у них масса тела хорошо коррелирует с упитанностью (МШев1 е! а1., 1999). В анализ вклю-
чены зверьки, пойманные и взвешенные в течение первой недели наземной активности.
Скорость набора массы тела определяли как прирост массы тела за день, подсчитанный как прирост массы между первым и последним отловами, деленный на число дней между отловами. При этом в анализ мы брали только тех особей, для которых число дней между первым и последним отловами было не менее 20.
Уровень социальной активности детеныша оценивали по четырем переменным: 1) общей частоте контактов, в которых он принимал участие в течение каждого наблюдения, в пересчете на 100 мин наблюдений; 2) частоте инициированных им контактов; 3) частоте контактов с сибсами и 4) частоте игровых контактов. Контактом мы называли последовательность действий, в которой две особи касаются друг друга или между ними происходит погоня, причем перерыв между действиями не превышает 20 с. Концом контакта считалось расхождение зверьков более чем
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.