ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 4, с. 298-309
УДК 57.065
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭУКАРИОТ: НОВЫЙ СЦЕНАРИЙ
© 2010 г. Г. Г. Гончиков
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН 670047 Улан-Удэ, ул. Сахъяновой, 6 е-таИ: ggonch@biol.bscnet.ru Поступила в редакцию 05.10.2009 г.
Предлагается новый сценарий возникновения эукариот, объясняющий генезис клеточного ядра как структуры типа "клетка в клетке" и цитоскелета. Он основан на уникальных для прокариот особенностях строения и жизненного цикла спороносных фирмикут. Предполагается, что "оголенный" спорангий древней полиэндоспорогенной и эндоскелетной клостридии - носителя микротрубчатых придатков эндоспор посредством "абортивного" проспорового ингалфмента "поглотил" клетку эуриархеи. В результате ингалфмента эуриархеи возникла новая движущая сила клеточных транзиций, связанная с компартментализацией прокариотных хромосом. Последующая рекомбинация хромосом превратила эуриархею в истинное клеточное ядро, а микротрубчатые придатки эндоспор - в митотический аппарат ядра. Саморепродуцирующиеся в клетке орга-неллы - митохондрия и пластиды - появились позже. Предстоящие полногеномные исследования эндоскелетных фирмикут - носителей микротрубчатых придатков эндоспор и некоторых эукариот вскроют интригующие тайны возникновения первой истинно ядерной клетки.
Эукариотическая клетка устроена как сложная клеточная система типа "клетки в клетке", у которой во "внешней" клетке, названной клеточной матрицей, или клеткой-хозяином, находятся "внутренние" клетки - ядро, митохондрия и пластиды. О происхождении ядра ведутся неутихающие споры (Cavalier-Smith, 2009). В отличие от митохондрий и пластид, имеющих однородные геномы, ядро - это рекомбинантно-геномная "клетка в клетке", не способная к самостоятельному репродуцированию. Ядро делится в ходе митоза только посредством внеядерного тубули-нового цитоскелета - сложной белковой машины, индуцируемой в клеточной матрице эукариот. Ту-булиновый цито скелет состоит из тубулиновых димеров и функционирует путем их агрегации в микротрубочки и дезагрегации в димеры. F-актин (кортикальный цитоскелет) состоит из актиновых филаментов, образующих динамический "каркас" клеточной матрицы эукариот (Baluska et al., 2004; Pickett-Heaps, Forer, 2009).
Согласно теориям эндосимбиотического происхождения эукариот, митохондрии произошли от протеобактерий, хлоропласты - от цианобак-терий, а предшественниками ядра явились предки эуриархей (Brown, Doolittle, 1997; Шестаков, 2003; Марков, Куликов, 2005; Kurland et al., 2006; Davidov, Jurkevitch, 2009). Г.А. Заварзин (2002) отмечает, что генезис ядра произошел комби-
наторным путем. Его образование состоялось в период прокариотной биосферы. Это заняло не очень большой промежуток времени. Но все-таки неясно, где же корни другой - неэуриархеаль-ной - части ядерного генома, а также корни ме-ханотрансдуцирующих систем эукариотической клетки, которые называются цитоскелетом.
Исходными их носителями могли быть особые виды бактерий (Гончиков, 2003). Они, во-первых, были древнейшими обитателями Земли, во-вторых, имели тесную метаболическую и структурную совместимость и близкие межклеточные контакты с метаноархеями, в-третьих, генерировали стабильные L-формы спорангиев (см. ниже). Посредством фагоцитозподобного механизма обособления проспоры L-формы спорангия "поглотили" клетку эуриархеи. В образовавшейся клеточной системе типа "клетка в клетке" спорангий представлял ее "внешнюю" клетку и передал клетке-эндосим-бионту - будущему клеточному ядру эукариот -другую (бактериальную) часть хромосомы. Кроме того, у них был индуцируемый аналог тубулиново-го цитоскелета, который вместе с "поглощенной" клеткой-эндосимбионтом создал так называемое клеточное тело (cell body) (Mazia, 1993) эукариот.
Многие перечисленные свойства соанцесторов ядерного генома и клеточного тела эукариот присущи клостридиям, к эндоспоре которых прикреп-
лены внешние белковые придатки упорядоченного микротрубчатого, нитевидного, лентовидного и сложного фибриллярно-тубулярного строения (Дуда, 1974; Гончиков, 2003). Внешние придатки возникают на проспоре, когда она, обособившись в материнской клетке, становится уникальной клеточной системой прокариот типа "клетка в клетке". Роль придатков в спорангии - опорно-динамическая, или эндоскелетная, т. е. такая же, как у цитоскелета.
Цель настоящей работы - обосновать новую модель эукариогенеза, в соответствии с которой истинно ядерная клетка - это плод эндосимбио-генеза между клеткой древней эуриархеи и стабильной L-формой спорангия древней полиэн-доспорогенной эндоскелетной клостридии.
ЭНДОСКЕЛЕТНЫЕ КЛОСТРИДИИ
Некоторые виды сахаролитических клостридий во время эндоспорогенеза образуют в спорангии особую субклеточную инфраструктуру, представленную внешними по отношению к эндоспоре крупными белковыми придатками или выростами (Дуда, 1974; Гончиков, 2003; Iyer et al., 2008). После того как зрелая эндоспора оказывается вне спорангия, придатки остаются прикрепленными к ней в виде внешних структур.
Типичные формы эндоспоровых придатков - это микротрубочки (рис. 1, 1 и 5), похожие на тубулиновые микротрубочки (МТ) митотического аппарата ядра. Поэтому если эукариотическая клетка -носитель тубулиновых МТ является ци-то скелетной, то по аналогии с ней клостридии - носители крупных эндоспоровых придатков можно назвать эндоскелетными.
Лентовидные (рис. 1, 3) и микротрубчатые формы придатков состоят из белковых глобул, которые соединены в тяжи и уложены в первом случае продольно, а
Рис. 1. Зрелые эндоспоры в виде непрозрачных для электронов телец (Дуда, 1974). 1 - Clostridium penicillum. Микротрубчатые придатки, прикрепленные к полюсу зрелой эндоспоры; внешний диаметр микротрубочек около 25 нм; 2 - Clostridium sporotrichum. Нитевидные придатки; 3 - Clostridium taeniosporum. Лентовидные придатки, прикрепленные к полюсу эндоспоры; 4 - Clostridium sporopenatum. Микротрубчатые придатки с "перистыми" концами; 5 - Clostridium sartagoforum. Микротрубчатые придатки средних размеров; их внешний диаметр около 15 нм; 6 - Clostridium sp. Эндоспоры с поверхностными "шипами". Оттене-ние платиной. *20000.
во втором, вероятно, в цилиндрически закрученную спираль. Образование придатков начинается на двухнуклеоидной стадии клеточного цикла клостридий. До этого нуклеоид спорообразую-щей клетки разделяется на две части и одна из них "отхватывается" вместе с частью протоплазмы цитоплазматической мембраной материнской клетки, обособляя дочернюю клетку - проспору, снабженную собственным нуклеоидом. На про-споровом этапе развития спорангий выглядит как сложная клеточная система прокариот типа "клетка в клетке". На внутреннем полюсе про-споры, расположенном ближе к центру спорангия, вначале появляется гранулярный участок, от которого отходят короткие, но морфологически уже оформленные, лентовидные и микротрубчатые придатки эндоспор. Это место обозначено как "подушечка" (рис. 2, 4). А веер микротрубочек, образуемый на дистальном конце сложноус-троенных придатков эндоспор (рис. 2, 3), отходит от такого же зернистого образования, но называемого "узелком" (Дуда, 1974). Поскольку морфогенез эндоспоровых придатков начинается именно с "подушечки" и "узелка", то эти зернистые структуры, схожие со структурами тубулинового цитоскелета, именуемыми центрами организации МТ, или ЦОМТ, названы нами центрами организации эндоспоровых придатков, или ЦОП.
*
Рис. 2. Спорангий (1, 2) и эндоспора (5) Clostridium saprogenes (электронные микрофотографии: 1-3 - контрастирование платиной; 1, 2 - *10 800; 3 - *15 000; Дуда, 1974). 1 - влияние хлорамфеникола на морфогенез эндоспоровых придатков (10 мкг/л клеточной суспензии; инкубация 10 ч); 2, 3 - нативные спорангий и эндоспора: видны придатки сложного строения, состоящие из фибриллярного ствола и "розетки" микротрубчатых придатков, отходящих от его дис-тального конца; 4 - Clostridium taeniosporum. Ультратонкий срез спорангия (*100 000): п - "подушечка", прикрепляющая лентовидные придатки к эндоспоре, в - придатки; с - сердцевина созревающей эндоспоры, о - оболочка (видна ее многослойная структура), к - кортекс; 5 - фрагмент "ствола" сложно устроенного придатка эндоспоры Cl. saprogenes (негативное контрастирование; *120 000). Видны протофибриллы толщиной 5 нм и поперечной исчерченностью с периодами около 40 нм, из которых состоит "ствол".
Похоже на то, что разрастание придатков в спорангии происходит со стороны ЦОП путем агрегации белковых глобул в лентообразно- и цилиндрически-расположенные тяжи. Внесе-
ние хлорамфеникола в спорулирующую культуру Clostridium saprogenes (рис. 2, 1) приостанавливает разрастание придатков (Гончиков, 2003). По-видимому, агрегация белковых глобул в тяжи нуждается в высокой концентрации соответствующих белков в спорангии, которая восполняется дополнительным белковым синтезом. Хлорамфе-никол может ингибировать этот синтез на стадии элонгации полипептидных цепей. Воздействие хлорамфеникола на спорулирующую культуру сопровождается модификацией клостридиальной формы спорангия, прекращением в нем миграции проспоры, отсутствием у проспоры рефрактиль-ности, термоустойчивости и другими эффектами.
Разрастание придатков в спорангии вызывает эффекты механотрансдукции, состоящие в "силовой" миграции проспоры в спорангии. Вероятно, силовое напряжение в придатках формируется со стороны ЦОП, когда придатки, разрастаясь от ЦОП и упираясь своими дистальными концами в структуры протоплазмы, подталкивают проспо-ру к противоположному от этих концов полюсу спорангия. Эффект эластичного подталкивания эндоспоры, приводящего к ее полюсному расположению, заметен на рис. 3, А.
Будучи белковой инфраструктурой клетки, придатки служат местом прикрепления разных белков-энзимов, выполняющих побочные, кроме главной - механотрансдуцирующей, - функции. Кстати, тубулиновые МТ митотического веретена также выполняют побочные функции (Baluska et al., 2004). На ультрамикросрезах спорангиев (рис. 3, А и Б) видно, что вокруг эндоспоровых придатков образуются прозрачные для электронов зоны деструкции протоплазмы,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.