БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 1, с. 95-103
= ПАРАЗИТОЛОГИЯ ГИДРОБИОНТОВ
УДК 576.89+591.557
ВОЗРАСТ ХОЗЯИНА И СТРУКТУРА КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА ОБЫКНОВЕННОГО Ркохтш ркохтж (Ь.)
© 2007 г. Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов
Сыктывкарский государственный университет,
167001 Сыктывкар, Октябрьский проспект, 55 Поступила в редакцию 18.01.2006 г.
На примере компонентных сообществ паразитов гольяна показано, что в течение года сообщества проходят состояния формирования, сформированности и разрушения, составляющих их годовой цикл. В компонентных сообществах паразитов половозрелого гольяна из разных географических районов могут не совпадать как доминирующие виды и группы видов, так и значения индексов, описывающих эти сообщества. Однако число групп паразитов, выделенных по соотношению условных биомасс, остается постоянным. Компонентные сообщества паразитов молоди рыб отличаются от сообществ паразитов половозрелых рыб меньшими уровнями видового богатства, биомассы и количества особей паразитов. Сообщества паразитов рыб 0 + нередко характеризуются меньшим числом групп паразитов, выделенных по соотношению их биомасс, наличием двух видов-доминантов.
ВВЕДЕНИЕ
Итог работам 20-90-х годов XX в. по изучению паразитарных сообществ подвел О.Н. Пугачев [12-14], он же заложил методические основы их дальнейшего изучения. Установлено [4-8], что для компонентных сообществ паразитов половозрелых рыб из экологически благополучных водоемов в период, когда сообщество содержит максимальное число видов, характерно наличие трех групп видов, каждая из которых занимает интервал, равный 15-кратной разнице между максимально и минимально возможными величинами биомасс видов, составляющих эту группу сообщества; критической величиной суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов в таком сообществе, следует считать 0.250; большая величина ошибки свидетельствует о значительной разбалансировке отношений биомасс видов в сообществе. Всегда ли компонентные сообщества паразитов рыб при названных условиях соответствуют приведенному описанию, и отличается ли от этого описания структура сообщества паразитов молоди хозяина? Известно [12], что компонентные сообщества паразитов молоди рыб характеризуются как несбалансированные. В то же время показано наличие состояний формирования, сформированности и разрушения сообществ паразитов от неполовозрелых [4] и половозрелых [4, 8] особей гольяна, которые они проходят в течение года. Следовательно, сообщества паразитов молоди рыб могут быть как сбалансированными, так и несбалансированными.
Цель работы - на примере компонентных сообществ паразитов гольяна выяснить стабиль-
ность характеристик этих сообществ и особенность их структуры у молоди рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собран в 2000, 2001 и 2003 гг. из русла верхнего течения р. Печоры (территория Пе-чоро-Илычского биосферного государственного природного заповедника, Троицко-Печорский р-н, Республика Коми) в районе пос. Якша (65 экз. рыб) и устья р. Гаревка (45 экз.). В районе р. Га-ревка гольян отловлен в течение 1 ч из одного участка длиной ~3 м. Исследовано 110 экз. гольяна возраста от 0+ до 3+. Рыб фиксировали в 10%-ном растворе формалина. Гольяна помещали в отдельные емкости по разным возрастам. Рыб вскрывали по общепринятой методике [2] с учетом поправок для работы с фиксированной рыбой [12]. На наличие паразитов просматривали также осадок, образовавшийся в материальных банках, с хранящейся до вскрытия рыбой.
Для описания сообществ использованы: индекс разнообразия компонентных сообществ Шеннона
Нр = Рп, Нь = -Ърг 21п рп,
индекс выравненности видов в сообществе по обилию
Ер = Нр /1п S, Еь = Нь /1п S, индекс доминирования Бергера-Паркера
* шах' * общ?
^ша^^ общ?
где S - количество видов, А^общ - общее количество особей паразитов всех видов в сообществе,
р
Таблица 1. Паразитофауна гольяна из русла р. Печоры
Вид паразита У пос. Якша В районе устья р. Гаревта
Возраст рыб
0+ 2+ - 3+ 0+ 1+ 3+
2001 г. 2000 г. 2003 г. 2003 г.
Myxidium rhodei Leger, 1905 1 (1) - 3 (1-8) - 1 (1) 2 (1-3)
Myxobolus bramae Reuss, 1906 - - - - - 3 (1-3)
M. musculi Keysselitz, 1908 - - 2 (11-18) - 4 (1-2) 4 (1-2)
M. lomi Donec et Kulakowskaja, 1962 - - 4 (2-22) - 2 (1-2) 4(1-5)
Trichodina sp. - - + - - -
Dactylogyrus borealis Nybelin, 1936 - 1 (1) 3 (1-1) - - 4(1-13)
Gyrodactylus aphyae Malmberg, 1957 - ? (8) ? (10.5) - - ? (21)
G. macronychus Malmberg, 1957 - ? (2) ? (1.9) - - -
G. limneus Malmberg, 1964 - ? (5) ? (0.4) - - ? (3)
G. laevis Malmberg, 1957 - - ? (0.07) - - ? (1)
G. pannonicus Molnar, 1968 - - ? (0.13) - - ? (4)
G. magnificus Malmberg, 1957 - ? (2) ? (1.07) - - -
Schistocephalus nemachili Dubinina, 1959 (larvae) - 1 (1) - - - -
Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) - 3 (1-5) 7 (1-3) - 1 (2) 3 (1-2)
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 1 (1) 6 (1-4) 5 (1-3) - - -
Diplostomum phoxini Faust, 1918 (larvae) 15 (2-48) 20 (9-96) 15 (4-126) 15 (3-47) 15 (22-236) 15 (88-1061)
Apatemon sp. (larvae) - - - 5 (2-5) - -
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) 15 (7-38) 20 (21-499) 15 (3-141) - - -
Rhabdochonaphoxini Moravec, 1968 - - 1 (1) - - 1 (1)
Philometra abdominalis Nybelin, 1928 - - - - - 1 (1)
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (larvae) - 4 (1-4) 4(1-5) 2 (1-2) 6(1-5) 5 (1-2)
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) - 1 (1) 6(1-5) - 1 (1) 5 (1-2)
Unionidae gen. sp. - - 4(1-5) - - -
Примечание. Приведено количество рыб, зараженных данным видом паразита; в скобках - интенсивность инвазии или индекс обилия; "?" - паразиты собраны из осадка в материальной банке, в которых хранилась рыба до вскрытия.
Nmax - число особей доминантного вида, для мик-соспоридий - цист, Bобщ - общая биомасса или условная биомасса всех особей паразитов всех видов в сообществе, Bmax - биомасса или условная биомасса всех особей доминантного вида, pn - относительное обилие i-го вида, равное n/N, pi2 - относительное обилие i-го вида, равное b/B, ni - число особей i-го вида, b - биомасса или условная биомасса i-го вида.
При построении графиков применены натуральные логарифмы. Нумерация видов в сообществах приведена от вида с максимальным значением биомассы к виду с ее минимальным значением.
Сообществом считали "... совокупность совместно обитающих организмов разных видов, представляющую собой экологическое единство." [1, стр. 595].
В работе, помимо использования общепринятого описания компонентных сообществ [12, 13], учитывали одноклеточных паразитов не только по числу особей, но и по данным об их условной биомассе, использовали графический способ отражения структуры сообщества и количественную оценку ее состояния [6].
Условная биомасса - приведенный линейный размер вида, умноженный на число найденных особей. Приведенный линейный размер - среднее геометрическое из максимальных значений длины, ширины и толщины тела паразита данного вида.
В работе [12] использовали понятия, предложенные ранее: "компонентное сообщество" -группа видов паразитов, населяющая популяцию хозяина; "автогенные виды" - виды, заканчивающие жизненный цикл в пределах гидробиоценоза;
"аллогенные виды" - использующие рыб и беспозвоночных как промежуточных хозяев и завершающие развитие в птицах, млекопитающих или позвоночных, в основном обитающих на суше; "виды-специалисты" - встречающиеся только у рыб одного вида, рода или даже семейства; "ви-ды-генералисты" - обычно приуроченные к нескольким родам или семействам рыб.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
У гольяна из русла р. Печоры в районе пос. Як-ша отметили 20 видов паразитов (табл. 1). У рыб возраста 0 + нашли 4 их вида, у особей возраста 2+ - 3+ - 12-19 видов.
У рыб из русла р. Печоры в районе устья р. Га-ревка обнаружили 16 видов паразитов (табл. 1). У гольяна возраста 0+ отметили 3 вида, у рыб возраста 1+ - 7 видов, у хозяев возраста 3+ - 15 видов паразитов.
У гольяна из района пос. Якша, где река приобретает равнинный характер, в паразитофауне присутствуют Trichodina sp., Gyrodactylus macro-nychus, G. magnificus, Schistocephalus nemachili, Al-locreadium isoporum, Rhipidocotyle campanula и Unionidae gen. sp. Наличие этих видов, по-видимому, связано со снижением скорости течения воды в реке, появлением песчаных и заиленных участков дна в ее русле, водной растительности, возрастанием числа и разнообразия пойменных водоемов. Это способствует увеличению видового разнообразия и численности водных беспозвоночных - промежуточных хозяев паразитов, закреплению Unionidae, ведущих роющий образ жизни. Особенно велика в этом районе зараженность гольяна метацеркариями Rhipidocotyle campanula, промежуточные хозяева которых (двустворчатые моллюски) предпочитают заиленные пески [10]. Здесь же держатся водоплавающие и околоводные птицы - окончательные хозяева для видов из родов Schistocephalus и Diplostomum и др.
У гольяна из района устья р. Гаревка, где р. Печора носит предгорный характер, обнаружены Myxobolus bramae и Philometra abdominalis.
В сообществе паразитов гольяна из района пос. Якша во всех случаях отмечено по три группы паразитов (рис. 1 и табл. 2). Суммы ошибок уравнений регрессии (табл. 3), описывающих разброс значений условных биомасс видов в составе сообщества, не превышают критического значения 0.250 [5, 7]. В сообществе паразитов гольяна старшего возраста по численности и биомассе доминирует Rhipidocotyle campanula, в сообществе паразитов гольяна 0 + по численности преобладает Diplostomum phoxini. В сообществе лидируют автогенные виды и виды-генералисты (табл. 4). Индексы, подсчитанные по данным о численно-
Ч
X
Рис. 1. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из русла р. Печоры у пос. Якша. Рыба отловлена: а - 30/У1 2000 г., б - 16УШ 2001 г., в -8УГ 2003 г.; возраст: а - 2+ - 3+, б - 0+, в - 2+ - 3+. По оси ординат - натуральные логарифмы значений условных биомасс видов - паразитов, образующих компонентное сообщество; прямые, параллельные оси абсцисс, - теоретически рассчитанные критические уровни; по оси абсцисс - натуральные логарифмы порядковых номер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.