ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 2, с. 188-199
УДК 597.442.591.134
ВОЗРАСТ И РОСТ КАЛУГИ ACIPENSER DAURICUS ИЗ УСТЬЯ АМУРА И ЕГО ЛИМАНА © 2014 г. В. Н. Кошелев, П. Б. Михеев, А. П. Шмигирилов
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательскогорыбохозяйственного центра — ХфТИНРО-центр, Хабаровск E-mail: scn74@mail.ru Поступила в редакцию 07.11.2012 г.
Проанализированы возрастной состав и темп роста калуги Acipenser dauricus из устья Амура и Амурского лимана. Выявлены различия в распределении молодых и половозрелых особей калуги в устье реки и в лимане. Среди половозрелых особей в возрасте 18—26 лет преобладают самцы, а в возрасте 27—43 лет — самки. Одновозрастные самки и самцы не различаются по длине и массе тела. Выявлено снижение темпа линейного и весового роста половозрелых особей на современном этапе (2005— 2008 гг.) по сравнению с 1965—1982 гг. Молодые особи калуги из приустьевой части Амура и его лимана уступают по темпу роста рыбам того же возраста, отловленным в русле реки — на 500 км южнее.
Ключевые слова: калуга Acipenser dauricus, устье Амура, лиман, возраст, рост. DOI: 10.7868/S0042875214020052
Калуга АЫретег йаипст (Аарешейёае) обитает в бассейне Амура, Амурском лимане и в прибрежье Охотского и Японского морей. Состояние её популяции оценивается как критическое, с 1958 г. действует запрет на промысел. Анализ опубликованных данных по возрастному составу и росту калуги (Солдатов, 1915; Пробатов, 1935; Свирский, 1967; Крыхтин, 1975) выявил существенные различия в методических подходах авторов к определению возраста этого вида. Кроме того, определение возраста велось по разным регистрирующим структурам (с1екгат и маргинальные лучи грудного плавника). Эти обстоятельства вкупе с разными местами сбора материала на обширном ареале калуги делают данные разных авторов о её возрасте и росте несопоставимыми. Кроме того, в литературе отсутствуют данные о современном возрастном составе и росте калуги. В настоящее время сбор репрезентативного материала по возрасту и росту калуги возможен только в устье Амура и в Амурском лимане.
В связи с этим цель работы — изучение возрастного состава и закономерностей роста калуги на данном участке её ареала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для исследования собран в устье Амура (735 экз.) и в Амурском лимане (624 экз.). Лов проводили в мае—октябре 2005—2008 гг. Всех пойманных особей калуги подвергали биологическому анализу по общепринятой методике (Прав-дин, 1966). У рыб измеряли длину тела по Смиту
(АС — от вершины рыла до окончания средних лучей хвостового плавника) и определяли массу тела (Ж). Пол определяли у особей АС > 100 см (926 экз.), а молодь, как правило, отпускали после прижизненного определения длины и массы и взятия регистрирующей структуры для оценки возраста. Возраст рыб определяли по спилам маргинальных лучей грудного плавника по методике Чугуновой (1959). Всего отобрано 1600 маргинальных лучей. Спилы лучей толщиной 0.2—0.4 мм просматривали под бинокуляром (МБС-10) в падающем свете. Возраст определён у 1359 экз.
В качестве сравнительного материала привлечены архивные данные Хабаровского филиала ТИНРО по размерному составу калуги, собранные в 1965—1982 гг., и исследованы 525 спилов лучей этих особей, из которых удалось определить возраст по 392. Для сопоставления темпа роста молоди в приустьевой части Амура и в русле реки изучены выборки особей в возрасте 1+ и 2+ (43 экз.), отловленных в 2010—2011 гг. на удалении около 1000 км от устья, в районе г. Хабаровск.
Для описания линейного роста использовали уравнение Берталанфи (Мина, Клевезаль, 1976):
г г Г1 -К>->о)-,
Ц = Ц„[ 1 - е ],
где Ь, — длина рыбы (см) в возрасте , (гг.); — асимптотическая длина, мм; к — коэффициент роста Броуди; — теоретический возраст (лет), в котором рыба имела бы нулевую длину, если бы всегда росла в соответствии с этой зависимостью (Рикер, 1979). Значение коэффициента может
л л
о ч
о &
100
80
60
40
20
I I I I I
11
и II II II и I I
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Возраст, лет
Рис. 1. Возрастной состав калуги Ларетвг ёаыпеш в 2005—2008 гг.: (| лиман, п = 624 экз.
|) — устье Амура, п = 734 экз.; (О) — Амурский
0
быть найдено по эмпирическому уравнению Паули (Раи1у, 1979): 1§(-0) = -0.3922 - 0.2752^--1.0381е к.
Для описания весового роста использовали уравнение аллометрического роста, представляющее собой степенную функцию зависимости массы тела (V, кг) от длины тела (£, см) по Смиту: IV = аЬЬ, где а и Ь - коэффициенты (Мина, Кле-везаль, 1976).
При анализе зависимости массы тела (V, кг) от возраста гг.) также использовали степенную функцию: V = а tЬ, где а и Ь - коэффициенты.
Максимальную расчётную продолжительность жизни оценивали по формуле: Тмакс.= 3/к, где к — коэффициент уравнения Берталанфи (Раи1у, 1980).
Значения коэффициентов уравнений подбирали итерационным методом в программе 81а1АзИ-са 7.0 на основе полного массива данных о длине и массе тела рыб в возрастных группах. Значимость различий функций распределения особей по возрастным группам самцов и самок калуги устанавливали с использованием критерия Холмогорова-Смирнова. Нормальность распределения этих рыб по возрастным классам проверяли с использованием теста Шапиро-Вилка. Сравнение длины и массы тела рыб в возрастных группах проводили с использованием ^критерия. Во всех случаях использовали стандартный уровень значимости р = 0.05.
Сравнение нашей выборки с архивными сборами ХфТИНРО по возрастному составу и росту рыб из устья реки и лимана проводили без их разделения по полу.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Возрастной состав. Собранная нами выборка калуги представлена особями в возрасте 1+...44+ и одной особью возраста 55+. Максимальная расчётная продолжительность жизни калуги, расчисленная по уравнению Паули (Раи1у, 1980) с использованием константы роста к уравнения Берта-ланфи, составила 93.7 лет. Распределение особей по возрастным классам можно охарактеризовать как 3-вершинное (рис. 1). Первая и наибольшая вершина приходится на неполовозрелых особей, две остальные - на половозрелых, которые численно доминируют в нашей выборке. Среди половозрелых рыб одна вершина соответствует особям из лимана, другая - рыбам из устья Амура. В устье реки в уловах гораздо чаще встречается молодь в возрасте до 6+ включительно, причём существенна доля рыб в возрасте 1+ и 2+. В лимане последние отмечены единично (молодь в основном представлена особями возраста от 3+ до 10+), а основу уловов составляют рыбы в возрасте 17+...24+, когда они достигают половой зрелости.
Если рассматривать особей, у которых был определён пол, то распределения самцов и самок по возрасту значимо (р < 0.05) различаются (рис. 2). Распределение самок по возрастным группам смещено вправо относительно такового самцов -их число выше в возрастных группах старше 26 лет. Самцы численно доминируют в возрастных группах 18-26 лет.
Темп роста. Средние значения длины самцов и самок в возрастных группах варьируют относительно друг друга (табл. 1), однако как эмпирические, так и теоретические кривые линейного и ве-
35 30 25
И
w 20
m
VO
3
£ 15
4 о
5
^ 10 5
0
12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42
Возраст, лет
Рис. 2. Соотношение самок и самцов в разных возрастных группах калуги Ларетвгёаыпеш в 2005—2008 гг.: (I) — самки, п = 458 экз.; (О) — самцы, п = 392 экз.
сового роста особей разного пола близки. Статистический анализ выявил наличие значимых отличий самцов и самок по длине только в трёх возрастных группах 29+, 30+ и 31+. Однако после использования поправки Бонферрони (Sokal, Rohlf, 1995), применение которой является обязательным условием при проведении множественного сравнения, уровень значимости различий существенно снизился. При использовании этого критерия величина р снижается пропорционально числу сравнений (Shaffer, 1995). Подобная процедура делает i-тест достаточно "жёстким", вследствие чего обнаруженные нами значимые различия перестали быть таковыми.
Несмотря на отсутствие достоверных отличий при множественном сравнении по i-тесту, полученные нами значения коэффициентов уравнения аллометрического роста и функции Берта-ланфи, которые использованы для описания линейного и весового роста самцов и самок (табл. 2), отличаются.
Отметим, что пол мы определяли преимущественно у особей АС > 100 см, поэтому при описании эмпирических материалов с помощью уравнения Берталанфи использовали данные о длине тела половозрелых самцов и самок, поочерёдно объединённые с показателями длины неполовозрелых особей в возрастных группах (рис. 3). Без проведения данной процедуры значения коэффициентов и характер теоретической кривой носят абиологичный характер (табл. 2). Аналогичную схему объединения данных использовали и при описании весового роста с помощью урав-
нения аллометрического роста. Варьирование средних значений массы самцов и самок в размерных классах также имеет место, однако эмпирические и теоретические кривые весового роста особей разного пола близки (рис. 4). Сравнение с использованием ¿-теста выявило значимые отличия самцов и самок по массе в размерных классах 191-195, 196-200 и 216-220 см.
Имеющиеся в нашем распоряжении данные о размерно-возрастной структуре выборки калуги из Амурского лимана, собранной в 1965-1982 гг., позволили провести сравнение темпа роста и возрастного состава калуги в разные периоды. В целом возрастной ряд калуги лимана, собранной во второй половине прошлого столетия, мало отличается от наших данных (табл. 1). Средние показатели длины во многих возрастных группах рыб сравниваемых выборок заметно разнятся, однако значимые различия обнаружены только у рыб в возрасте 7+: в прошлом веке они имели достоверно меньшие размеры. В возрастных группах старше 16+ наблюдается обратная картина: рыбы, собранные в 2005-2008 гг., уступают по длине и массе особям, отловленным в 1965-1982 гг., причём с возрастом и по мере роста эта разница увеличивается, что особенно заметно на графике весового роста (рис. 5, 6).
Сравнительный анализ размерно-весовых показателей двух возрастных классов калуги (1+ и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.