ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 228-237
УДК 597.584.4.591.134
ВОЗРАСТ И РОСТ НИТЧАТОГО ШЛЕМОНОСЦА GYMNOCANTHUS PISTILLIGER (СОТТГОАЕ) В ВОДАХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ (ЯПОНСКОЕ МОРЕ)
© 2007 г. В. А. Шелехов*, В. В. Панченко
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр - ТИНРО-центр, Владивосток
*Е-таП: shelekhov@mail.ru Поступила в редакцию 07.11.2005 г.
Рассматриваются особенности роста нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistiШger в южной части его ареала, в Японском море. Опробовано несколько методик определения возраста этого вида. Предлагается усовершенствованный подход к определению возраста нитчатого шлемоносца по годовым приростам на сагитте с использованием тонких продольных шлифов, характеристик оптической плотности разных зон роста отолита и их положения относительно центра отолита. Показано, что в водах южного Приморья темп роста нитчатого шлемоносца существенно выше, чем в северной части ареала: в возрасте 5+ самцы достигают длины около 20 см, самки - 22 см. Значительно больше известных по литературным данным также максимальные размеры особей: у самцов -26 см, у самок - 31 см. Рассчитанная для максимальных размеров продолжительность жизни нитчатого шлемоносца в водах Приморья - 12-13 лет.
Нитчатый шлемоносец Gymnocanthus pistilliger широко распространен вдоль материкового побережья северо-западной Пацифики - от юга Японского моря до юго-восточного побережья Аляски, а также в Чукотском море и вдоль тихоокеанского побережья Курильских о-вов и Хоккайдо (Линдберг, Красюкова, 1987; Борец, 2000; Новиков и др., 2002; Федоров и др., 2003). В зал. Петра Великого он является одним из массовых видов рогатковых рыб (Вдовин и др., 1994). Между тем, биология нитчатого шлемоносца до настоящего времени изучена недостаточно. В частности, возраст и рост этого вида рассматривались лишь в прикамчатских водах (Токранов, 1987) и у американского побережья Берингова моря (Hoff, 2000), т. е. в северной части ареала.
В настоящей работе оцениваются рост и возраст нитчатого шлемоносца в южной части ареала - в зал. Петра Великого и прилегающих водах Приморья.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Исследовались особи нитчатого шлемоносца из сборов ТИНРО-центра в Японском море у побережья Приморья, большей частью из зал. Петра Великого, которые проводили в период с мая по декабрь 1984-2005 гг. с помощью донных тралений. Проанализировано 6519 самцов и 11760 самок данного вида, длина которых варьировала в пределах соответственно 9-26 и 7-31 см.
Для анализа возрастной структуры и особенностей роста данного вида в Японском море ото-
браны отолиты 78 особей, выловленных в период с июня по сентябрь 1996-2005 гг. Длину особей измеряли до конца средних лучей хвостового плавника (AC), что у данного вида соответствует также общей длине тела (TL). Длина в выборке варьировала от 7.0 до 22.8 см (самки 13.6-22.8, самцы 11.0-21.6 см); пол особей с длиной тела менее 11 см визуально не определяли, и такие особи обозначали как ювенильные. Среди крупных особей преобладали самки: у особей с длиной тела свыше 20 см за более чем 20-летний период наблюдений их доля была около 0.78. По возможности для анализа отбиралось по 5 особей каждого пола для каждого сантиметрового класса, но в крайних размерных классах число особей оказалось меньшим ввиду их меньшей встречаемости в уловах.
Для определения возраста отолит (сагитту) заливали в эпоксидную смолу. Тонкие двусторонние шлифы отолита во фронтальной плоскости получали с помощь шлифовальной бумаги с зерном абразива от 100 до 0.3 мкм. Наблюдения проводили в проходящем свете. Для предварительного визуального определения возраста препараты просматривали под бинокулярным микроскопом ЛОМО МБС-10. Затем их фотографировали и измеряли годовые приросты и оптическую проницаемость на комплексе для определения возраста с микроскопом Leica и программным обеспечением Optimas 6.5 фирмы Media Cybernetics. Полученные данные обрабатывали с помощью программ Excel и Statistica 6.0.
2+
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
д
н о о Е
(О ей Я И
и о а
е 100 «
ей
а
о
(О р
и н с
о
10 20 30 40 50 60 70 80 90 Дистанция вдоль заднего радиуса сагитты, %
100
Рис. 1. Оптическая проницаемость (в % от наибольшей для каждого отолита) на различном расстоянии от центра отолита (в % от заднего радиуса) у самок нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistiШger в возрасте 2+ -5+.
0
За величину годового прироста принимали суммарную ширину опаковой и гиалиновой зон. Поскольку известно, что нерест данного вида происходит в основном в зимний период и личинки появляются в планктоне в апреле-мае (Новиков и др., 2002), а время сбора образцов ограничивалось июнем-сентябрем, все особи определялись как двух-, трех-, четырехлетки и так далее.
Определение возраста проводили 3 оператора, при этом один из них не знал размерных характеристик особей, что, как будет показано ниже, су-
щественно сказывалось на результатах определения. В качестве показателя расхождения в оценках между операторами мы использовали среднюю разность оценок для 5-сантиметровых размерных классов.
Число точек вдоль оси измерений, в которых определяли оптическую проницаемость (величину, обратную оптической плотности), изменяли в зависимости от размера отолита так, чтобы на 1 мкм в среднем приходилось одно измерение. Для уменьшения влияния разной толщины шли-
Рис. 2. Тонкие шлифы отолита (сагитты) особей нитчатого шлемоносца Gymnocanthus pistilliger : а - 12.7 см AC (возраст 2+), б - 15.6 см (3+), в - 18.8 см (4+), г - 19.7 см (4+), д - 20.0 см (5+), е - 20.0 см (6+), ж - 22.0 см (5+), з - 23.2 см (8+). Время сбора отолитов: июнь - д; август - в, з; сентябрь - а, б, г, е, ж.
фов и, соответственно, их проницаемости для света при сравнении препаратов мы использовали процентное выражение оптической проницаемости от наибольшей для конкретного шлифа. Отолиты сначала сгруппировали по размерам, учитывая характерную для большинства видов высокую корреляцию их размеров с возрастом, а далее положение точек измерения оптической проницаемости было взято также в процентном выражении от радиуса конкретного отолита. Отолиты самцов и самок группировали и анализировали раздельно, из-за очевидного полового диморфизма в росте у данного вида. Таким образом, мы получили графики зависимости относительной оптической проницаемости от положения точки, в которой проводилось измерение, относительно центра отолита в процентном выражении (рис. 1). При этом пики на графиках соответствовали положению гиалиновых зон. Линия, вдоль которой проводили измерения оптической проницаемости, не была прямой в связи с тем, что в ходе роста отолитов происходит смещение направления наибольшего прироста (рис. 2), а именно по этому направлению мы и проводили измерения.
Для оценки возможности использования микроприростов для определения возраста у данного вида мы отобрали отолиты еще 15 самок и 11 самцов длиной 12.7-23.2 см. Микроприросты на двусторонних шлифах сагитты измеряли и подсчитывали в проходящем свете на оборудовании Otolith Daily Ring Measurement System II фирмы Ratoc System Engineering Co., Ltd. при 1000-кратном увеличении. Далее мы провели анализ взаимосвязи подсчитанного числа микроприростов с размерами отолитов и числом годовых приростов на них, оцененным одним оператором.
Размерный состав уловов нитчатого шлемо-носца для выяснения его динамики мы оценивали отдельно для каждого пола по месяцам и для разных диапазонов глубин (20-метровые диапазоны) в связи с имеющимися в литературе данными по миграциям разноразмерных особей данного вида в пределах акватории зал. Петра Великого (Вдо-вин и др., 1994). Использованы материалы уловов в диапазоне глубин от 6 до 98 м. При этом на наименьших глубинах 6-19 (в среднем 12.5) м траления были выполнены в декабре, а для остальных месяцев диапазоны тралений были схожи: в пределах от 16 до 98 м, в среднем 46-56 м.
Параметры LM, K и t0 в уравнении Берталанфи оценивали с помощью программы нелинейных оценок методом наименьших квадратов в пакете Statistica 6.0 для Windows.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На тонких шлифах отолита нитчатого шлемо-носца в проходящем свете наблюдается четкая
картина чередования зон с разной оптической плотностью. Центральная часть отолита, соответствующая личиночному и мальковому этапу развития, в нашей выборке была всегда опаковой, а краевая зона - гиалиновой. Гиалиновые зоны, как правило, были тоньше опаковых, однако последние часто содержали узкие гиалиновые участки (рис. 1).
Оценки возраста особей тремя операторами при визуальном определении колебались в пределах от 0.5 до 8.5 лет. При этом ошибка оценки возраста разными операторами по числу гиалиновых зон заметно увеличивается с ростом рыб: так, если при длине тела менее 10 см разница в оценках была незначительной, в среднем не более 0.33 (табл. 1), то у рыб длиной более 20 см она возрастала почти на порядок и составляла в среднем от 1 до 2.95 лет у разных пар операторов, максимально - 6 лет.
Источников ошибок в случае с данным видом, очевидно, несколько: это и различная выраженность зон, заметных на шлифах, у разных особей, и разное положение зон относительно центра, связанное с индивидуальными особенностями роста особей и временем сбора, и разное качество препаратов. Кроме того, у оператора, который не знал размеров рыбы и ориентировался только по своему восприятию зон с разной оптической плотностью, в число сеголеток попадали половозрелые особи длиной до 22.6 см, что, естественно, не может соответствовать действительности. Если расхождения в оценке возраста у операторов, имевших дополнительную информацию об особях (размерные характеристики), даже для крупноразмерных особей не превышали 3 лет, то расхождения их оценок с оценками третьего оператора, не знавшего размеров особей, достигали 6 лет.
Мы попытались уменьшить влияние субъективного фактора и ошибку определения, используя графики оптической проницаемости отолитов (Мина, 1965). Анализ полученных графиков позволил установить, что 1-е гиалиновое кольцо
Таблица 1. Характеристика визуальной оцен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.