УДК 597.584.591.39
ВОЗРАСТ И РОСТ ПОЛОСАТОЙ ЗУБАТОЙ БАРАБУЛИ PAR UPENEUS MULTIFASCIATUS (MULLIDAE) В ЗАЛИВЕ НЯЧАНГ ЮЖНО-КИТАЙСКОГО МОРЯ © 2013 г. Д. А. Павлов, Н. Г. Емельянова, Во Тхи Ха*, Лыонг Тхи Бик Тхуан*
Московский государственный университет * Приморское отделение Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра — Нячанг, Вьетнам E-mail: dimi-pavlov@yandex.ru Поступила в редакцию 07.06.2012 г.
Проанализирован рост особей массового тропического вида — полосатой зубатой барабули Parupe-neus multifasciatus из зал. Нячанг Южно-Китайского моря. Определено соотношение между массой и длиной тела самок и самцов. Среди рыб длиной более 180 мм преобладают самцы. Линейный рост сагитты характеризуется отрицательной аллометрией по отношению к длине тела, причём сагитта растёт в длину быстрее, чем в ширину. Возраст рыб, определённый на основе подсчёта суточных приростов на сагитте, не превышает 3 лет, а половое созревание большинства особей наступает до достижения возраста 1 года. Темп роста рыб характеризуется высокой индивидуальной изменчивостью.
Ключевые слова: полосатая зубатая барабуля, Parupeneus multifasciatus, Mullidae, соотношение масса— длина тела, рост сагитты, микроструктура сагитты, возраст особей.
DOI: 10.7868/S004287521304005X
На протяжении последних десятилетий наблюдается деградация прибрежных биотопов морской тропической зоны, что связано с изменением климата и с влиянием антропогенных факторов — рыболовством, загрязнением и эвтро-фикацией (Hughes et al., 2003; Bellwood et al., 2004; McClenachan et al., 2012). Значительная часть живых коралловых рыб отлавливается для удовлетворения постоянно расширяющегося спроса на рынке морской аквариумистики (Wabnitz et al., 2003; Livengood, Chapman, 2007). В связи с необходимостью охраны и рациональной эксплуатации популяций морских тропических рыб особую актуальность имеют данные о возрастной структуре видов и популяций.
К настоящему времени накоплена огромная информация о возрасте и росте рыб (Никольский, 1974; Мина, Клевезаль, 1976; Дгебуадзе, 2001, 2010; Яржомбек, 2011). Большинство работ посвящено исследованию промысловых рыб, распространённых в умеренной зоне, в открытом океане или в глубоководных биотопах. Сведений о демографической структуре тропических коралловых рыб или рыб, ассоциированных с коралловыми рифами, сравнительно мало.
Определение возрастной структуры популяций тропических рыб представляет собой непростую задачу. Выявление возрастных классов по
распределению длины особей в популяции, как правило, невозможно. Это связано с порционным икрометанием на протяжении продолжительного сезона размножения, с растянутым периодом формирования пополнения и со слабой корреляцией между размером и возрастом особей, наблюдаемой во многих таксонах. Ситуация осложняется тем, что многие тропические рыбы в процессе развития претерпевают реверсию пола, сопровождающуюся изменением темпа роста (Oxenford et al., 1994; Choat, Robertson, 2002). На протяжении длительного времени полагали, что у тропических рыб регистрирующие структуры не несут информации о возрасте из-за отсутствия выраженной смены сезонов года. Вместе с тем известно, что и в тропической зоне наблюдаются существенные сезонные изменения, вызывающие изменения физических параметров среды (температуры на поверхности воды, режима стока рек, солёности и др.), которые отражаются на регистрирующих структурах (Morales-Nin, Panfili, 2005). Например, в результате анализа отолитов коралловых рыб показано, что у 25 из 28 исследованных видов имеются метки на сагитте, которые можно интерпретировать как годовые приросты (Fowler, 1995).
Определение сезонных зон роста по чешуе, особенно у долгоживущих рыб, может привести к ошибочным выводам (Secor et al., 1995). Некото-
рые виды рыб теряют чешую и имеют многочисленные заменённые чешуи, которые не отражают рост особи на протяжении всей жизни, а во многих таксономических группах чешуя не несёт информации о возрасте особи (Choat, Robertson, 2002). Анализ структуры отолитов является наиболее эффективным методом определения возраста рыб. Тем не менее точность интерпретации сезонных зон роста у тропических рыб варьирует для разных видов и регионов и снижается с уменьшением диапазона изменчивости температуры на протяжении года. Изменчивость в структуре отолитов отмечена для особей одного вида, обитающих в разных районах, и даже для представителей одной популяции. Кроме этого, отолиты тропических рыб отличаются сложной гетерогенной структурой их центральной части. Таким образом, любое исследование роста требует экспериментальной оценки периодичности формирования приростов (Fowler, 1995; Choat, Robertson, 2002; Morales-Nin, Panfili, 2005).
После обнаружения суточной периодичности формирования микроприростов (далее в тексте использован термин "приросты") на отолитах рыб умеренной и тропической зон (Pannella, 1971, 1974) предприняты попытки прямого определения возраста у видов рыб с относительно коротким жизненным циклом путём подсчёта числа суточных приростов на отолитах (Zhang, Moksness, 1993; Chambers, Miller, 1995). До настоящего времени этот метод использован для определения возрастной структуры популяций ряда морских рыб, обитающих в разных климатических зонах: звёздчатой камбалы Platichthys stellatus (Campana, Neilson, 1982), обыкновенного ласточкокрыла Hirundichthys affinis (Oxenford et al., 1994), светящегося анчоуса Myctophum asperum (Гирагосов, 2000), океанической винцигуэррии Vinciguerria nimbaría (Tomás, Panfili, 2000), пятнистой салмо-неты Pseudupeneus maculatus (Santana et al., 2006), атлантической мачуэлы Opisthonema oglinum (Lessa et al., 2008) и трески Gadus morhua (Hüssy et al., 2010). В данной работе метод применён для определения возраста полосатой зубатой барабу-ли Parupeneus multifasciatus.
Этот вид широко распространён от Кокосовых (Киллинг) о-вов в Индийском океане до о-вов Норфолк в южной части Тихого океана и Гавайи в его северной части (Randall, 2007). Рыбы образуют стаи и встречаются как на песчаных, так и на каменистых участках, среди коралловых рифов и в мелководных лагунах. Как и другие рыбы семейства Mullidae (Uiblein, 2007), полосатая зубатая барабуля является важным компонентом пищевых цепей и может рассматриваться как индикатор изменений, происходящих в биотопах под воздействием разнообразных факторов, в том числе и антропогенного характера. Полосатая зубатая барабуля является объектом промыслового
и спортивного рыболовства в ряде регионов, в частности на Гавайях (Longenecker, Langston, 2008), а также используется для содержания в морских аквариумах. До последнего времени биология этого вида почти не исследовалась. Начиная с 2008 г. сотрудники кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ и Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра проводят работы по изучению биологии массовых видов барабулевых рыб Вьетнама. Опубликованы первые сведения по биологии размножения, особенностям раннего онтогенеза (Павлов и др., 2011), ультраструктуре гамет (Емельянова, Павлов, 2012), а также морфологии и микроструктуре отолитов (Павлов и др., 2012) полосатой зубатой ба-рабули зал. Нячанг Южно-Китайского моря. В последней статье показано, что на сагитте не прослеживаются сезонные зоны роста, а приросты шириной в среднем 2.1 мкм расположены в пределах нескольких концентрических зон; каждая зона ограничена наиболее контрастными тёмными (в проходящем свете) областями приростов (метками). Периодичность формирования приростов на сагитте является суточной, но может превышать один прирост в сутки у молоди длиной менее 86 мм.
Цель работы — исследовать особенности роста полосатой зубатой барабули в зал. Нячанг и предварительно оценить возрастной состав популяции.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работы проведены на базе Приморского отделения Российско-Вьетнамского тропического научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг, СРВ) на протяжении 2008—2010 гг. Рыбы отловлены местными рыбаками в зал. Ня-чанг Южно-Китайского моря в прибрежной зоне северной и южной частей о-ва Че (Hon Tre Island: 12°10'—12°14' с.ш., 109°14'—109°21' в.д.). Использовали легководолазное снаряжение и накидные сети длиной до 50 м с размером ячеи не более 1.5 см. Кроме нескольких ювенильных особей и половозрелых рыб уловы включали две стаи мальков, отловленных 10.04.2008 г. (группа 1, n = 19) и 06.06.2008 г. (группа 2, n = 17). Время от поимки до доставки живых рыб в лабораторию составляло несколько часов. Биологический анализ включал измерение длины тела (стандартная длина (SL), длина до развилки хвостового плавника по Смит-ту (AC) и общая длина (TL)), определение полной массы тела (W), массы тела без внутренностей (w) и массы гонад (g), а также оценку пола и стадии зрелости гонад.
Взаимное расположение отолитов в вестибулярном аппарате полосатой зубатой барабули описано ранее (Павлов и др., 2012). Для определения возраста использовали наибольший по раз-
250 200 150 100 50
(а)
0
а
5
S 250
О
а
^ 200
150
100
50
50 100 150
Длина тела, мм
200
250
Рис. 1. Соотношение между массой и длиной тела (AC) Parupeneus multifasciatus: а — молодь + самки с гонадами II—VI стадий зрелости; y = 0.000004x3292, R2 = = 0.9922, n = 298); б — молодь + самцы с гонадами II— V стадий зрелости; y = 0.000006x32145, R2 = 0.9916, n = = 255).
меру отолит — сагитту. Левую и правую сагитту от каждой рыбы помещали в пробирку (эпендорф) с 95%-ным спиртом. Через несколько дней отолиты извлекали из пробирки и в соответствии с известной методикой (Secor et al., 1991) помещали на 10 мин в 10%-ный раствор гипохлорита натрия (NaOCl) для просветления и отделения окружающих отолит тканей. После этого отолит помещали на предметное стекло и под бинокулярным микроскопом измеряли его длину и ширину по перед-незадней и дорсовентральной осям. В работе приведены средние значения размера (левой и правой) сагитты для каждой особи. Отолиты от каждой рыбы наклеивали на предметное стекло выпуклой частью (с углублением sulcus acusti
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.