ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 4, с. 315-323
УДК 581.5
ВОЗРАСТ ПЕРВОГО ЦВЕТЕНИЯ ТРАВЯНИСТЫХ АЛЬПИЙСКИХ МНОГОЛЕТНИКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
© 2014 г. А. М. Кипкеев1, В. Г. Онипченко123, Д. К. Текеев3, М. А. Эркенова1, Ф. С. Салпагарова1
1 Карачаево-Черкесский государственный университет им. У.Д. Алиева 369202 КЧР, Карачаевск, ул. Ленина, 29 2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, каф. геоботаники 119991 Москва, Ленинские горы e-mail: vonipchenko@mail.ru 3 Тебердинский государственный природный биосферный заповедник 369210 КЧР, Теберда, пер. Бадукский, 1 Поступила в редакцию 12.11.2013 г.
Длительность виргинильного периода является важным популяционным признаком, различающимся у растений различных эколого-ценотических стратегий. На основании многолетних наблюдений над заселением растениями участков дернины, пересаженных из других сообществ, получены данные по времени первого цветения 25 видов альпийских растений в Тебердинском заповеднике. Средний возраст первого цветения был ниже у вегетативных потомков по сравнению с растениями семенного происхождения. В целом он колебался от 2.3 лет у Antennaria dioica до 13.7 лет у Taraxacum stevenii, среднее из всех изученных видов составило 6.5 лет. Максимальный возраст первого цветения (20 лет) отмечен у отдельных особей Carum meifolium и особей семенного происхождения Sibbaldia procumbens. На основании данных по связи времени первого цветения с эколого-морфологическими и популяционными признаками выделен единый градиент изменения популяционных стратегий альпийских растений. С одной стороны градиента находятся виды, сочетающие черты рудеральности и стресс-толерантности - быстрое прохождение виргинильного периода, вегетативная подвижность, меньшая длительность жизни листьев, невысокая интенсивность микоризной инфекции, низкая отавность, невысокая численность генеративных побегов, низкая удельная поверхность листьев и низкое содержание в них азота. Другой конец этого градиента составляют виды, сочетающие черты конкурентности (виолентности) и стресс-толерантности - более длительное прегенеративное развитие, часто отсутствие вегетативного размножения, высокая численность генеративных побегов, высокая удельная листовая поверхность и содержание азота в листьях, высокая отавность, но и большая длительность жизни листьев и высокая интенсивность микоризной инфекции. Эти виды часто образуют большую биомассу и доминируют в альпийских сообществах.
Возраст образования первых генеративных побегов у многолетних травянистых растений имеет большое биологическое значение как показатель скорости онтогенеза этих растений в природных условиях. Он зависит от биологических особенностей вида, условий среды и взаимоотношений между растениями, особенно конкурентных. Растения отличаются большим варьированием этого возраста даже в пределах одного вида в сходных условиях обитания, это варьирование отражает временную поливариантность развития (Жукова, 1986).
Период онтогенеза от прорастания семян до образования генеративных побегов (виргиниль-ный период по: Работнов, 1950) соответствует возрасту до цветения у растений с семенным размножением. У клональных (вегетативно-подвижных) растений период до первого цветения особей вегетативного происхождения обычно значительно короче виргинильного периода в целом. С другой стороны, было показано (Bender et al., 2000), что при равном возрасте первой репродукции клональные растения живут дольше неклональных.
Возраст первого цветения (ВПЦ) дифференцирует растения различных популяционных стратегий - он может быть очень небольшим у видов рудеральной (эксплерентной) стратегии, в то время как у стресс-толерантов (патиентов) и конкурентов (виолентов) период до первого цветения обычно составляет значительную часть жизненного цикла (Романовский, 1989, 1998; Grime et al., 1988; Grime, Pierce, 2012). Согласно взглядам Ю.Э. Романовского (1998), отбор работает на увеличение ВПЦ у патиентов, на уменьшение -у эксплерентов и относительно нейтрален по этому признаку у виолентов.
Данных по длительности виргинильного периода у многолетних растений в природных условиях очень мало, их получение требует проведения длительных наблюдений над отдельными особями растений. Большая часть определений ВПЦ произведена над культивируемыми растениями, наиболее длительный период наблюдений в природе составил 44 г. (Bender et al., 2000). Для дикорастущих травянистых растений возраст первого образования генеративных побегов изменялся от 1 года до более 10 лет (в большинстве случаев - 2 года) (Bender et al., 2000). Для травянистых лесных поликарпиков в Швеции ВПЦ составлял для Hepatica nobilis 4-13 лет, для Sanícula europaea - 8-16 лет (Inghe, Tamm, 1985). У этих растений наблюдалась значительная поливариантность онтогенеза, которая способствовала высокой устойчивости популяций к неблагоприятным изменениям среды. Для луговых растений также отмечается высокая продолжительность преге-неративного периода, например 8 лет для Nardus stricta, 21 год - для Primula veris (Harper, White, 1974).
Как один из популяционных показателей, ВПЦ широко варьирует у растений различной экологии и мало зависит от филогенетического положения того или иного таксона (Burns et al., 2010). Виды с большим возрастом первого размножения имеют меньшую семенную продукцию, но только в некоторых сообществах (например, саваннах и травяных сообществах). Не отмечено корреляции между возрастом первого размножения и изменчивостью семенной продукции по годам. На основании этих закономерностей был сделан вывод о высокой эволюционной лабильности параметров жизненного цикла, не связанных жестко с филогенией (Burns et al., 2010).
Многие авторы подчеркивают большую длительность жизни и большую продолжительность прегенеративного периода у высокогорных растений по сравнению с низкогорными (Körner, 2003;
von Arx et al., 2006). ВПЦ в онтогенезе высокогорных растений Кавказа в естественных условиях практически не исследован. Для трех видов альпийских поликарпиков, не обладающих способностью к вегетативному размножению, показана следующая длительность виргинильного периода: Anemone speciosa 10 лет, Campanula tridentata 11 лет, Carum caucasicum 9 лет (Онипченко, Комаров, 1997; Sizov et al., 2004).
Цель настоящей работы - оценить время достижения генеративного состояния альпийскими растениями, заселяющими участки сообществ, на которых они ранее не обитали, и выявить связь длительности прегененеративного периода (ВПЦ) с эколого-морфологическими параметрами растений. В частности, мы хотели проверить гипотезу о большей длительности этого периода у вегетативно-неподвижных растений по сравнению с вегетативно-подвижными.
МЕТОДИКА
В 1988 г. в альпийских сообществах четырех типов на северо-западном Кавказе был заложен долговременный эксперимент с реципрокными пересадками участков дернины. Детально методика пересадок опубликована в работе О.И. Тетевиной и В.Г. Онипченко (2008), описание природных условий и растительности района работ приведено в обзорной монографии Онипченко (Onip-chenko, 2004). Пересаживали участки дернины размером около 50 х 50 см, глубиной 12-15 см, ежегодный учет побегов проведен на площадках размером 25 х 25 см в центре пересаженных дернин. Всего было пересажено 160 площадок, включая контрольные, по 40 площадок в каждом растительном сообществе. Долговременные наблюдения над внедрением видов окружающего сообщества в пересаженные дернины позволили оценить ВПЦ растений в близкой к естественной обстановке. В нашей работе в качестве ВПЦ мы рассматривали промежуток между первой регистрацией особи(ей) нового вида на площадке и появлением генеративных побегов этого же вида на этой площадке. В дальнейшую обработку включены только виды, для которых имелись данные по времени зацветания не менее чем с трех площадок. Всего таких видов оказалось 25.
Безусловно, используемый нами метод имеет ряд недостатков по сравнению с наблюдениями над маркированными особями. Эти недостатки могут как снижать, так и увеличивать наблюдаемый возраст образования первых генеративных побегов:
1) возможно, что первыми в генеративную фазу вступали растения, появившиеся на площадках позднее первопоселенцев (в таком случаем мы имеем небольшую переоценку генеративного возраста по сравнению с реальным);
2) отмирание растений, присутствующих на площадке, связанное с переносом в новые экологические условия, создавало на некоторых площадках "прорывы полога" (gaps) - участки с ослабленной конкуренцией. Развитие вселяющихся растений на этих участках могло происходить с большей скоростью, чем в исходно сомкнутых сообществах (в этом случае мы получаем несколько заниженный возраст первой репродукции);
3) почвенные условия сообществ несколько различны и развитие растений на нетипичных для них почвах могло происходить как быстрее (в случае отсутствия или низкой численности естественных врагов), так и медленнее (в случае несоответствия эдафических условий). Однако почвы изучаемых альпийских сообществ весьма близки по своим свойствам (Гришина и др., 1993), поэтому этот фактор вряд ли оказывал существенное воздействие на скорость развития растений.
В целом отмеченные недостатки, на наш взгляд, не могут существенно исказить полученные нами значения возраста первой репродукции, о чем свидетельствует хорошее соответствие этих величин для ряда видов, изученных прямыми наблюдениями (Sizov et al., 2004).
Априорно происхождение молодых растений (вегетативное или семенное) может иметь большое значение для скорости их развития и достижения генеративного состояния. Поэтому на основании прямых наблюдений мы разделили все изученные виды на три категории - 1) появляющиеся из семян (имеется стадия проростков и ювенильных особей), 2) появляющиеся при вегетативном разрастании растений из окружающего сообщества и 3) сочетающие вегетативное и семенное размножение, проникновение на учетные площадки возможно обоими способами. Растения, приуроченные к более продуктивным сообществам, обычно обладают большей скоростью роста и развити
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.