ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 6, с. 41-48
оригинальные статьи
УДК 632.15
возрастная изменчивость хвои в кроне сосны обыкновенной
© 2014 г. с. П. Васфилов
Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а E-mail: serge.vasfilov@mail.ru Поступила в редакцию 02.03.2012 г.
Исследована изменчивость морфофизиологических признаков хвои всех возрастов в кроне сосны. На верхушке дерева (полная естественная освещенность) формируется более крупная хвоя с меньшей продолжительностью жизни, чем в нижней части кроны. Содержание воды, сухой массы, органических кислот и сахаров на единицу длины хвои зависит от ее размеров и положения в кроне. Содержание воды на единицу сухой массы слабо зависит от размеров хвои и положения в кроне. Этот показатель снижается с увеличением возраста хвои во всей кроне. Показатель рН не зависит от размеров взрослой хвои, но зависит от возраста хвои и времени года: он изменчив во время вегетации и относительно постоянен в период зимнего покоя. Во время вегетации он отражает содержание органических кислот в хвое: чем оно ниже, тем выше рН. В верхней части кроны повышение рН более выражено. Во время вегетации в возрастном ряду хвои снижается содержание воды и органических кислот, увеличивается рН тканей и содержание сахаров. Во время вегетации повышение рН отражает снижение содержания в хвое органических кислот и повышение содержания сахаров. В период зимнего покоя содержание сахаров в хвое всех возрастов увеличивается. Это увеличение было тем меньше, чем старше хвоя. Условия высокой освещенности ускоряют старение хвои и снижают продолжительность ее жизни. Анализ имеющихся данных позволяет предположить, что благоприятные для фотосинтеза условия среды ускоряют старение и снижают продолжительность жизни хвои.
Сосна, изменчивость, продолжительность жизни хвои, старение, длина, сухая масса, вода, рН, органические кислоты, сахара.
Полагают, что изменчивость продолжительности жизни листа обусловлена адаптацией к локальным условиям среды [30]. В естественных популяциях сосны обыкновенной продолжительность жизни хвои увеличивается по мере продвижения ее на север [11, 23]. Возможно, это связано с уменьшением активности солнечной радиации и температуры воздуха в меридиональном направлении [30]. У видов рода Ртт в горах по мере роста абсолютной высоты и снижения температуры воздуха продолжительность жизни хвои увеличивается [15]. Результаты исследования ряда видов хвойных бореальной зоны показали, что снижение освещенности в пределах кроны дерева сопровождается увеличением продолжительности жизни хвои [21].
По нашим данным у сосны в верхней части кроны в условиях более высокой освещенности
продолжительность жизни хвои также меньше, чем в нижней части кроны [4]. Значит, в условиях повышенной освещенности хвоя стареет быстрее. Одним из основных признаков старения листа является снижение скорости фотосинтеза [29]. Скорость фотосинтеза в верхней части кроны у сосен выше, чем в нижней [22]. Более короткая продолжительность жизни хвои в таких условиях позволяет предположить, что возрастное снижение скорости фотосинтеза у нее происходит быстрее, чем в нижней части кроны. По мере увеличения возраста хвои скорость фотосинтеза в ней снижается, а показатель рН тканей хвои увеличивается [2-4, 12, 24, 25]. Возможно, это обусловлено тем, что повышение рН в возрастном ряду хвои отражает снижение скорости фотосинтеза. Таким образом, рост рН в возрастном ряду хвои в верхней части кроны будет более значительным, чем в нижней ее
части. О возможной отрицательной связи между этими показателями свидетельствует тот факт, что динамика рН хвои текущего и второго года жизни у сосны во время вегетации является зеркальным отражением динамики скорости фотосинтеза [3, 5, 19, 28]. Старение листа сопровождается снижением скорости фотосинтеза [29]. Это означает, что возрастное увеличение рН тканей хвои может отражать процесс ее старения. Закономерное изменение рН хвои разного возраста на побеге во время вегетации свидетельствует о возможной связи между изменением рН и скоростью оттока фотосинтатов из нее [5]. Поскольку фотосинтаты перемещаются в водной среде и включают в себя не только сахара, но и органические кислоты [9], можно предположить, что возрастное изменение рН тканей хвои сопровождается изменением содержания воды, органических кислот и сахаров.
Вероятно, хвоя, произрастающая на верхушке дерева в условиях полной освещенности, благоприятных как для транспорта воды, так и для оттока фотосинтатов вниз по стволу в корневую систему, имеет более высокую скорость фотосинтеза и быстрее вырабатывает свой фотосинтетический потенциал, который можно определить как сумму ассимилированной хвоей СО2 за время ее жизни. Такая хвоя имеет более высокую скорость реализации этого потенциала, что ускоряет старение и снижает продолжительность ее жизни. В данной работе мы попытались оценить справедливость такого предположения, используя ряд морфофи-зиологических признаков (размеры хвои, рН тканей, содержание воды, органических кислот и сахаров) хвои всех возрастов из двух частей кроны сосны, различающихся по освещенности: полностью освещенной верхушки и менее освещенной нижней части - более низкая освещенность. Поскольку скорость фотосинтеза максимальна в пик вегетации и практически отсутствует в период зимнего покоя, показатели хвои измеряли дважды в год - в июле и ноябре.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследование проводили на двух 15-летних деревьях сосны (Pinus sylvestris L.) и высотой 8 м произрастающих в молодом сосняке естественного происхождения в лесопарковой зоне Екатеринбурга. Отсутствие верхнего яруса древостоя создает естественную разность степени освещенности верхней и нижней частей кроны. Хвою всех имеющихся возрастов собирали с верхушки дерева и с каждой из 4-х сторон света нижней части кроны два раза за сезон (в начале июля и конце ноября). Собранную хвою помещали в пла-
стиковые пакеты и доставляли в лабораторию. Все признаки определяли для каждой хвоинки отдельно: морфологические признаки и показатели водного режима - в день сбора, показатель рН тканей хвои, содержание органических кислот и сахаров - после хранения хвои в холодильнике при -12°С.
Показатель рН тканей хвои определяли по методике, описанной нами ранее [2]. Содержание сахаров (сумму растворимых в воде углеводов) и крахмала после кислотного гидролиза до глюкозы определяли с использованием антрона, а сумму органических кислот - методом титрования гомогената хвои 0.01 М №ОН с фенофталеином по методикам [8].
У хвои определяли: длину хвои в см; свежую массу в мг; после сушки хвои до постоянной массы при 105°С сухую массу в мг; сухую массу на единицу длины хвои (СМЕД) в мг см-1 - показатель, аналогичный сухой массе на единицу площади листа [13], широко используемый в экологических исследованиях [7]; содержание воды на единицу длины хвои (СВЕД) в мг см-1 -показатель, аналогичный содержанию воды на единицу площади листа [10]; содержание воды на единицу сухой массы хвои (СВ) в мг мг-1. Содержание органических кислот и сахаров рассчитывали в пересчете на мг г-1 свежей ткани хвои, мг см-1 длины хвои, мг г-1 сухой массы и мг г-1 воды. Содержание крахмала в хвое рассчитывали в мг г-1 сухой массы. Показатели, отнесенные к длине хвои, отражают абсолютное содержание вещества в отрезке хвои длиной 1 см. Однако размеры хвои разного возраста у сосны различаются [1, 11], поэтому разница в величине показателя, рассчитанного на единицу длины или площади хвои разного возраста, может быть обусловлена не возрастом хвои, а ее размерами. Показатели, рассчитанные на единицу массы (свежей или сухой, или воды, содержащейся в хвое) отражают относительную величину признака. Эта величина зависит не только от абсолютного количества данного вещества в хвое (числитель), но от изменчивости содержания в ней воды и сухой массы (знаменатель) [6, 7]. Чтобы нивелировать эти недостатки, мы использовали четыре способа расчета ряда показателей. Следует отметить, что показатель рН тканей хвои не имеет этих недостатков.
Экспериментальный материал обработан статистически. Для каждой выборки рассчитано среднее арифметическое и его ошибка. Объем выборки для каждого признака данного возраста хвои в данной части кроны и в данное время года
составил N= 20. Вся совокупность составила N = 280, из которой на время вегетации пришлось N = 160, а на период зимнего покоя N = 120. Достоверность различия средних и коэффициентов корреляции оценивали при уровне значимости р < 0.05-0.001.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Продолжительность жизни хвои на верхушке дерева в условиях высокой освещенности была почти в два раза ниже, чем в нижней части кроны. Это согласуется с данными, полученными на ряде вечнозеленых и листопадных видов растений, продолжительность жизни листьев у которых отрицательно коррелировала со степенью освещенности кроны [26]. На верхушке у сосны формируется более крупная хвоя, длина, СМЕД и СВЕД которой достоверно больше, чем в нижней части кроны (табл. 1). Такая же закономерность имела место у разновозрастных сосен, произрастающих в различных экологических условиях [1, 4, 6]. Изменчивость размеров хвои в кроне сосны определяется также вариабельностью погодных условий в период ее роста и развития [11]. Это является одним из источников изменчивости длины, СМЕД и СВЕД хвои разного возраста. Для взрослой хвои ^ = 240) между длиной и СМЕД, длиной и СВЕД, длиной и СВ положительная корреляция составила, соответственно, 0.68, 0.68, 0.24. Следовательно, СВ значительно меньше зависит от размеров хвои, чем СМЕД и СВЕД, положительная связь между которыми очень тесная (0.91). Корреляция между СВЕД и СВ была более тесной (0.55), чем между СМЕД и СВ (0.17). Значит, изменчивость СВ в большей степени зависит от содержания воды в хвое, чем от сухой массы. Из 4 исследованных признаков (длина хвои, СМЕД, СВЕД и СВ) показатель СВ был наименее вариабельным (табл. 1). Он наиболее пригоден для оценки возрастной изменчивости хвои.
Показатель СВ последовательно снижался с увеличением возраста хвои (табл. 1). Отрицательная корреляция меж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.