ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 8, с. 955-962
УДК 599.323.4:591.471.42
ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ (ARVICOLA AMPHIBIUS, RODENTIA, ARVICOLINAE)
© 2015 г. Г. Г. Назарова, Г. А. Зудова, Л. П. Проскурняк
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия
e-mail: galinanazarova@mail.ru Поступила в редакцию 14.05.2014 г.
У водяных полевок, разводимых в виварии, изучены возрастные изменения краниометрических признаков, их относительный рост, связь с полом, массой тела при рождении и в возрасте 3 недель. Возраст самцов 14—965 дней, возраст самок 23—1252 дней. Наиболее тесная связь с возрастом у кон-дилобазальной, основной длины черепа, скуловой ширины, длины лицевого и мозгового отделов черепа (R2 > 0.70). Возрастные изменения межглазничной ширины статистически не значимы. Достоверное влияние пола установлено на 20 из 28 исследованных признаков. Половой диморфизм обнаруживается, как правило, после достижения животными возраста 300 дней. Все краниометрические показатели, за исключением длины резцовых отверстий и длины сросшейся части межглазничных гребней, коррелируют с массой тела в возрасте 3 недель. С массой тела при рождении положительно связаны 5 краниометрических показателей.
Ключевые слова: Arvicola amphibius, рост, возраст, пол, краниометрические признаки
DOI: 10.7868/S0044513415060148
Краниометрические и одонтологические признаки широко применяются для решения актуальных задач популяционной экологии: изучения возрастной структуры популяций, определения максимальной продолжительности жизни в естественных условиях существования (De Oliveira et al., 1998), выяснения влияния на динамику популяций дифференциального изъятия хищниками жертв разного размера, возраста и пола (Bale iauskiene, Bale iauskas, 2009; Bale iauskas, Bale iauskiene 2014), вклада биотических и абиотических факторов в географическую и внутрипопуляционную изменчивость морфологических признаков (Васильев и др., 2004; Yom-Tov, Yom-Tov, 2004; Amori, Luiselli, 2011).
Ранее было установлено, что межгодовые вариации размеров и формы черепа у водяной полевки и выраженность полового диморфизма по краниометрическим признакам связаны с динамикой численности, и высказано предположение, что краниометрические показатели взрослых особей в значительной мере определяются условиями раннего развития (Васильев и др., 2004). Изучение онтогенетических изменений краниометрических признаков важно не только для выяснения источников внутри- и межпопуля-ционной морфологической изменчивости, но и
для более глубокого понимания механизмов формирования репродуктивной стратегии особей и реализации репродуктивного потенциала популяций. В данной работе впервые на виварных водяных полевках известного возраста выяснены: 1) закономерности абсолютного и относительного роста краниометрических признаков, 2) возможность их использования для определения пола и возраста животных, 3) возрастная динамика полового диморфизма, 4) зависимость краниометрических признаков от массы тела при рождении и в возрасте 3 недель.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Лабораторная колония водяных полевок основана в 1984 г. животными, отловленными в окрестностях д. Лисьи Норки Новосибирской обл. Для ограничения инбридинга виварную группу регулярно, через каждые 1—3 года, пополняли особями из той же популяции. Животных содержали индивидуально в клетках 48 х 25 х 25 см, снабженных сеном, при температуре 18—25°С, естественном фотопериоде, свободном доступе к воде и корму (распаренная зерновая смесь, зелень, морковь).
Использованы черепа 114 самцов и 114 самок, родившихся в 2009—2013 гг. Возраст самцов со-
ставлял от 14 до 965 дней (494.8 ± 21.0), возраст самок — от 23 до 1252 дней (530.7 ± 22.2).
Промеры черепа выполняли с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0.01 мм. Измерения проводили в двух—трех повторно-стях, затем рассчитывали среднее. Использован общепринятый набор краниометрических признаков (Васильев и др., 2004; Кучинова, Амшоко-ва, 2010; Лисовский, Оболенская, 2011; Garde, Escala, 1997). Они перечислены ниже в алфавитном порядке их аббревиатур:
BL — основная длина — от переднего края межчелюстной кости до нижнего края затылочного отверстия;
BrL — длина мозговой части черепа — расстояние от задней стороны альвеолы последних коренных зубов до затылочных мыщелков;
BW — ширина мозговой коробки — расстояние в месте сужения черепа перед барабанными камерами;
CBL — кондилобазальная длина черепа — расстояние от наиболее выступающей вперед точки межчелюстной кости до наиболее выступающей назад точки затылочных мыщелков;
CHP — высота черепа от твердого нёба до точки сращения межглазничных гребней;
CHTB — высота черепа от барабанных камер — расстояние от наиболее низкой точки обеих барабанных камер до наиболее высокой точки крыши черепа;
FL — длина лицевого отдела черепа — расстояние от наиболее выступающего вперед отростка межчелюстной кости до задней стороны альвеолы последнего коренного зуба;
ICL — длина сросшейся части межглазничных гребней;
ICW — расстояние между межглазничными гребнями;
IFL — длина резцовых отверстий — расстояние между наиболее удаленными точками;
IOW — межглазничная ширина — наиболее узкое расстояние между глазницами;
LB — длина слуховых барабанов — максимальная длина слуховых барабанов;
LMS — длина нижнего ряда коренных зубов — расстояние от заднего края альвеол коренных зубов до переднего края альвеол первых коренных зубов;
M3—M3 — наибольшая ширина между наружными краями верхних коренных зубов;
MH — высота нижней челюсти — расстояние от нижнего края челюсти до вершины сочленового отростка;
ML — длина нижней челюсти — расстояние от вершины сочленовного отростка до наиболее удаленного края альвеолы по внутренней стороне резца;
МЬапй — длина нижней челюсти от углового отростка — расстояние от наиболее удаленной точки углового отростка до самой удаленной точки на альвеоле резца внутренней стороны;
NL — длина носовых костей — расстояние между наиболее выступающими вперед и назад точками носовых костей;
NW — ширина носовых костей — расстояние между наиболее выступающими точками носовых костей;
OFW — ширина затылочного отверстия — наибольшее расстояние над затылочными мыщелками;
ОН — высота затылочной кости;
PL — длина твердого нёба — расстояние от заднего края альвеолы резца до наиболее выдающейся вперед точки на вырезе нёбной кости;
RW — ширина рострума — расстояние между наиболее выступающими точками челюстной кости у основания скуловых дуг;
TBW — наибольшая ширина черепа — ширина черепа на уровне слуховых барабанов;
UDL — длина верхней диастемы — расстояние от переднего края альвеол первых коренных зубов до заднего края ближайшей альвеолы резца;
UMS — длина верхнего ряда коренных зубов — от заднего края альвелол коренных зубов до переднего края альвеол первых коренных зубов;
WB — ширина слуховых барабанов — максимальная ширина слуховых барабанов;
ZW — скуловая ширина черепа — наибольшее расстояние между наружными краями скуловых дуг.
Схема промеров показана на рисунке.
Параметры уравнения роста краниометрических признаков находили с помощью регрессионного анализа, используя зависимость:
У = а + Ь 1б(х), где х — возраст животных, выраженный в днях.
Влияние возраста и пола на исследуемые показатели оценивали, применяя обобщенную линейную модель множественной регрессии. Функция связи — логарифм. Пол включен в анализ как факторная переменная, возраст как непрерывная переменная. Закономерности изменений выраженности полового диморфизма в разных возрастных группах животных анализировали только для тех признаков, влияние пола на которые было статистически значимым. Рассчитывали теоретически ожидаемые средние значения краниометрических показателей у самцов и самок четырех возрастных групп: х < 100, 100 < х < 300, 300 < х < 600, х > 600 дней, используя обобщенную линейную модель множественной регрессии, и проводили статистическую оценку влияния пола в каждом возрастном интервале. Средневыбо-рочный возраст животных этих групп составлял 38.2, 235.3, 435.9 и 745.8 дней, соответственно.
ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
957
Схема промеров краниометрических признаков (пояснения приведены в разделе Материал и методика).
лее тесно связана другими краниометрическими показателями.
Связь краниометрических показателей с массой тела при рождении и в возрасте 3 недель изучали с помощью регрессионного анализа, используя общую линейную модель. Пол включен в анализ как факторная переменная. Независимые переменные — возраст животных на момент смерти, масса тела при рождении и в возрасте 3 недель. Для признаков, влияние на которые массы тела при рождении и/или массы тела в возрасте 3 недель было статистически значимым, рассчитывали частные корреляции с данными показателями.
С целью выяснения прогностической ценности краниометрических признаков для определения пола и возраста использовали дискриминантный анализ с пошаговым исключением переменных. В зависимости от возраста животные были разделены на 3 группы: х < 300 (п = 35); 300 < х < 600 (п = = 105); х > 600 (п = 88).
Выраженность полового диморфизма (ПД) оценивали по формуле (Россолимо, Павлинов, 1974):
ПД = Х1—Х1 х 100, Х2
где ПД — величина полового диморфизма, Х1и X 2 — средние значения краниометрических признаков у самцов и самок, соответственно, предсказанные на основании регрессионной модели для средне-выборочного возраста животных.
Для изучения относительного роста краниометрических признаков использовали уравнение (Мина, Клевензаль, 1976):
1§(у) = !§(а) + Ь 1в(х),
где у — краниометрические признаки, х — конди-лобазальная длина, Ь — коэффициент алломет-рии. Кондилобазальная длина выбрана в качестве независимой переменной, поскольку она наибо-
Статистическую обработку результатов проводили с помощью пакета программ '^а^Ика 6.1". Средние в таблицах приведены со своими стандартными ошибками. Уровень статистической значимости принятр < 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Связь с возрастом и полом
В табл. 1 приведен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.