ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 442-449
УДК 599.742.4
ВОЗРАСТНО-ПОЛОВОЙ СОСТАВ ПАВШИХ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАЛАНОВ ЕпЪуйга 1Шпб Ь. ОСТРОВА БЕРИНГА
(КОМАНДОРСКИЙ АРХИПЕЛАГ)
© 2004 г. С. В. Загребельный
Государственный природный заповедник "Командорский" 684500, с. Никольское, Алеутский район, Камчатская обл., ул. Беринга, 18 Поступила в редакцию 22.01.2004 г.
На основе данных учетов численности и смертности субпопуляции калана ЕнНуйга \utris Ь. о. Беринга (Командорские острова) установлено, что показатели сезонной смертности вполне могут являться критерием оценки благополучия островной группировки. Начиная с 1999 г. группировка каланов о. Беринга находится в фазе стабилизации пространственной и возрастно-половой структуры, а сам процесс стабилизации занимает период около трех лет после пика смертности. В ходе этого процесса выявлен достаточно высокий уровень смертности у животных старших возрастных групп (старше 8 лет); смертность животных среднего репродуктивного возраста незначительна. Ввиду того, что возрастно-половая структура островной группировки на различных участках побережья в течение года не постоянна, поэтому по данным, полученным в ходе сбора павших животных, нельзя судить о возрастно-половой структуре популяции в целом.
Ключевые слова: калан, ЕнНуёга Шпз Ь., возрастно-половой состав популяции, сезонная смертность, Командорские острова.
Общепризнано (Kvitek, Oliver, 1988; Laur et al., 1988; Riedman, Estes, 1988; Van Blaricom, 1988; Рязанов и др., 2002), что калан является одним из ключевых видов прибрежных сообществ Северной Пацифики. С другой стороны, он также может быть очень удобной моделью при изучении процессов, происходящих в популяциях позвоночных, восстанавливающих свою численность, воз-растно-половую и пространственную структуру после периода глубокой депрессии. Зная законы демографических процессов в изолированной популяции, можно в определенной мере предсказывать дальнейшие пути ее развития, а также управлять этими процессами.
По различным источникам (Мымрин, 1975; Севостьянов, Бурдин, 1987; Архивы Командорской инспекции "Севвострыбвода", 1979-2003), реколонизация каланами о. Беринга началась с 1970-х годов путем заселения с соседнего острова архипелага - о. Медный (рис. 1). Численность медновской группировки к тому времени на протяжении ряда лет оставалась относительно стабильно высокой, т.е. достигла той величины, при которой возникли предпосылки к расселению животных. Благодаря пристальному вниманию со стороны ученых, сотрудников Службы охраны морских млекопитающих (СОММ) "Севвострыбвода", на сегодня имеется достаточно обширный материал, отражающий динамику восстановления численности островной популяции, истреб-
ленную еще в XVIII в. Демографические изменения внутри популяции на период резкого роста численности островной группировки (с 1986 по 1991 гг.) достаточно подробно описаны в работах Д.А. Рязанова с соавт. (2002) и A.M. Бурдина с со-авт. (2002). На основе более поздних данных, а также наших исследований возрастно-полового состава павших животных за ряд лет, в настоящей работе мы попытались выявить основные тенденции развития популяции, рассчитать ряд параметров, отражающих ее современное состояние -состояние популяции в период стабилизации численности и возрастно-полового состава.
Были поставлены следующие задачи: оценить существование взаимосвязи между данными по регистрации павших животных и пространственному распределению каланов в акватории о. Беринга; выявить возможность использования данных по сезонной смертности как критерия оценки пространственного распределения животных в возрастном аспекте. Мы исходили из предпосылки, что останки животных, фиксируемые на береговой полосе, являются индикатором, с помощью которого можно судить о движениях численности и частоте встречаемости вида в акватории в течение годового цикла, о его репродуктивном статусе и уровне смертности (Woodhouse, 1991).
Рис. 1. Месторасположение основных залежек калана и выбранных нами учетных участков на о. Беринга (обозначения см. в тексте).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили данные учетов численности беринговской популяции каланов с начала 1970-х годов, проводимых сотрудниками Командорской инспекции "Севвострыб-вода" (рис. 2). Возрастной и половой состав павших животных определяли с помощью общепринятых методик применительно к местной популяции: пол с известной долей достоверности по ширине верхнего клыка и строению тазовых костей (Рязанов, Маминов, 1996; Schneider, 1973) - у 1738 останков животных; возраст по кольцевым структурам цемента верхних клыков (Клевезаль, 1988) - у 1438 павших каланов. Всего с октября 1995 г. по сентябрь 2002 г. включительно собрано
и обработано 2055 останков каланов. Особи, убитые браконьерами, общее количество которых не превышало 25, в анализ не включались.
Ввиду того, что основной падеж каланов о. Беринга приходится на зимне-весенний период (рис. 3), за начало годового цикла приняли октябрь, т.е. время, когда основная масса погибших за год животных собрана и начинают поступать сведения о свежепавших животных. Используя полученную информацию по возрастному составу павших животных, с помощью %2-критерия был установлен временной интервал, когда местная популяция пришла в состояние относительного равновесия. На этот период были рассчитаны некоторые демографические параметры, по которым состав-
Число находок павших каланов, шт. 800
700 600 500 400 300 200 100
0
Численность популяции, шт.
4500
4000
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500 0
1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 г. Рис. 2. Численность популяции (1) и число находок павших каланов в год (2) на о. Беринга с 1980 по 2002 гг.
Число находок павших каланов по месяцам, шт. 180 г
160 140 120 100 80 60 40 20 0
дЩя
ПпМппПппП
Ш1
ДпйЛ,
дк
11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7911135 7 9| 11 1 3 5 7 9| 11 1 3 5 7 9 11 1 3 5 7 9
1995/96 1996/97 1997/98 1998/99 1999/2000 2000/2001 2001/2002 гг.
Рис. 3. Уровень месячной смертности калана о. Беринга с 1995 по 2002 гг.
лены демографические графики. Выбраны следующие показатели (Коли, 1979): йх - смертность возрастной когорты, 1х - выживаемость возрастной когорты, ^х - удельная смертность возрастной когорты, рх - удельная выживаемость возрастной когорты. При расчете демографических параметров популяции использовался один из методов, описанных Коли (1979) для популяции с устойчивым возрастным распределением 8х и известной экспоненциальной скоростью роста г (в нашем случае нулевая, т.е. популяция находится в фазе стабилизации численности, исходя из данных учетов численности).
Поскольку выживаемость 1х каждой возрастной группы не известна, исходили из предпосыл-
ки, что возрастное распределение в популяции в течение некоторого времени устойчиво, и выживаемость 1х связана с $х соотношением
1х = 5хегх , где е = 2.718.
Так как для субпопуляции каланов о. Беринга скорость роста группировки в определенный промежуток времени была равна ее естественной убыли (г = 0), поэтому егх = 1. При этом возможно использовать данные по возрастной смертности за определенный промежуток времени, которые мы получаем в ходе обработки павших животных. Эти данные пересчитываются в значения возрастной смертности йх. Расчет выбранных параметров демографии приведен в табл. 1.
При выполнении задач нашего исследования предварительно всю прибрежную полосу о. Беринга условно разделили на шесть участков, которые были приурочены к основным зимним залежкам животных (на мысах Северо-Западный, Юшина, Буян, Толстый, а также мелкие залежки на западном побережье острова; см. рис. 1).
Сравнивали данные учетов, проводимых сотрудниками "Севвострыбвода" в летние сезоны 1995, 1998, 2000 гг., с данными по смертности на выбранных нами участках, а также данные по распределению молодых животных (от года и моложе; учетные данные) по акватории острова в летний период и их смертности на этих же участках. Исходили из предпосылки, что показатели смертности молодых животных могут коррелировать с данными морских учетов в предыдущий сезон, так как доказано, что уровень их сезонной смертности резко повышается в период отлучения от матери и перехода на самостоятельное питание. На Командорских островах, Аляске и других участках ареала вида этот период тесно связан с пиком рождаемости, который в основном приходится на зимне-весенний период (Барабаш-Никифоров и др., 1968; Кепуоп, 1969). Критического возраста независимости (5.5 мес.; Шеёшап е! а1., 1994) рожденные весной командорские каланы достигают к осени. В суровый зимний период значительная часть сеголеток гибнет, что совпадает с началом следующего за сезоном учетных работ сезоном смертности. По этой причине мы сравнивали данные учетов 1995, 1998, 2000 гг. с данными по составу сезонной смертности 1995/96, 1998/99, 2000/01 гг.
Для выявления периода стабилизации возраст-но-полового состава островной популяции калана попарно сравнивали по %2-критерию возрастное распределение павших каланов, начиная с сезона 1995/96 гг. по 2001/2002 гг., для чего для каждого возрастного класса рассчитывали долю (в %) в общем балансе смертности отдельно для каждого пола. Из-за отсутствия достаточного количества данных в некоторые периоды за единицу возрастного класса принимали интервал в два года.
Так как учетные работы в сезон 2000 г. проводились при плохих погодных условиях, произошел недоучет животных, и эти данные в диаграмму общей численности не включили. Однако эти же учетные данные (в %) сравнивали с распределением на побережье о. Беринга останков павших каланов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Взаимосвязь возрастно-половой структуры популяции и сезонной смертности каланов. В результате сравнительного анализа результатов морских учетов и общей сезонной смертности ус-
Таблица 1. Расчет демографических параметров по частотам гибели животных в зависимости от возраста /х в возрастной когорте (Коли, 1979)
Параметр Обозначение Расчет
Возраст х По слоистой структуре зубов
Число погибших в /х Сборы павших
каждом возрастном интервале
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.