ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 2, с. 157-162
= БОТАНИКА
УДК 582.892:581.14:633.88
ВОЗРАСТНЫЕ ЭТАПЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ Panax ginseng C.A. Mey.
В УСЛОВИЯХ ПЛАНТАЦИИ
© 2007 г. Ю. А. Хроленко, О. Л. Бурундукова, Т. А. Безделева, Т. И. Музарок, Ю. Н. Журавлев
Биолого-почвенный институт ДВО РАИ, 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 E-mail: khrolenko@ibss.dvo.ru Поступила в редакцию 25.01.2006 г.
Проведена периодизация онтогенеза многолетнего травянистого поликарпика Panax ginseng (Arali-aceae) в условиях плантации. В онтогенезе плантационного P. ginseng выявлено 3 возрастных периода (латентный, прегенеративный, генеративный) и 8 возрастных состояний. Для этого вида характерно то, что генеративный период является наиболее продолжительным из всех периодов онтогенеза, что в свою очередь определяет сроки его культивирования в плантационных условиях.
Panax ginseng C.A. Mey. сем. Araliaceae (женьшень настоящий) - ценное лекарственное растение. P. ginseng является реликтом третичной флоры, в настоящее время приобрел статус исчезающего растения 1-й категории редкости (Харкевич, Качура, 1981) и занесен в Красную книгу РСФСР (Красная..., 1988). P. ginseng как лекарственное растение считается уникальным в растительном мире по многообразию и широте терапевтического и фармакологического действия и интерес к нему с годами не ослабевает.
В наши дни мировая потребность в этом растении почти полностью удовлетворяется за счет его корней, выращенных на плантациях в различных странах. В Приморском крае P. ginseng культивируется на больших плантациях, таких как хозяйство "Женьшень" Анучинского р-на, заложенное еще в 60-е гг. ХХ в. (Шретер, 1975) и малых плантациях, разбросанных по всему краю. Развитие P. ginseng в культуре происходит значительно быстрее, чем в местах его естественного произрастания. Безусловно, многие исследователи проявляли огромный интерес к изучению роста и развития этого вида. Описание этапов индивидуального развития P. ginseng сделано в ряде работ (Имамури, 1936; Грушвицкий, 1961; Слепян, 1968; Журавлев, Коляда, 1996), однако диагнозы возрастных состояний до сих пор не выделены. Целью данной работы является выделение возрастных состояний в культивируемой популяции P. ginseng. Так как это растение редко встречается в природе, то сделать такую работу на дикорастущих особях не представляется возможным. Поэтому плантация использовалась как модель.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал для анализа возрастных состояний был взят из популяции культивируемых растений (Спасский р-н Приморского края), выращенных из семян дикорастущего P. ginseng. Данная популяция культивируется в течение 15 лет. Условия выращивания P. ginseng максимально приближены к естественным. Например, для гряд использовали лесную почву, не применяя комплексов агрохимических мероприятий по улучшению ее свойств. Плантация оборудована навесами с травяными матрацами, расположенными на высоте 1.2-1.5 м от земли. Ширина и высота гряд составляет 1 м и 0.3 м соответственно.
Периодизация онтогенеза проведена по схеме Работнова-Уранова (Ценопопуляции..., 1976). При определении возрастного состояния особей учитывался комплекс признаков строения их надземной и подземной сферы. Для характеристики каждого возрастного состояния изучено не менее 5-7 особей, всего проанализировано более 45. При описании морфологии растений использована терминология, принятая в современных онтогенетических исследованиях (Онтогенетический., 1997).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В онтогенезе P. ginseng выделены следующие возрастные периоды и состояния.
Латентный период. Семена P. ginseng (костянки), осыпаясь осенью, прорастают не ранее, чем через 22 мес. (Гутникова, Воробьева, 1959). Само семя плоское, дисковидное, свободно лежащее внутри косточки. Размеры семени 5-5.5 мм в длину и 3.8-4.2 мм в ширину. Семя с эндоспермом. Данному виду свойственно недоразвитие зароды-
82
8l &
Рис. 1. Особи Panax ginseng разных возрастных состояний в условиях плантации: pl - проросток, j - ювенильная, im - имматурная, vi - виргинильная молодая, - виргинильная взрослая, gi - генеративная молодая, g2 - генеративная средняя; гк - главный корень, гп - гипокотиль, см - семя, кд - каудекс, бк - боковой корень, пк - придаточный корень, пч - почка возобновления в пазухе чешуевидного листа; листья: рз - розеточный, ст - стеблевой, чш - чешуевидный. Для рис. 1-3.
ша (Грушвицкий, 1961). Семена подобного типа нуждаются в длительной стратификации. Высокий процент прорастания был получен при следующем режиме: стратификация при температуре +18...+20°С в течение 3 мес., затем при +9...+10°С 1 мес. и при 0.. .+3°С - 5 мес. При этом прорастало 78% семян (Богданова, 1971). Всхожесть семян на плантации составила 72%. Плод -сочная нижняя синкарпная костянка. Плоды ярко-красные, их размеры составляют в среднем 1.5 х 0.9 х 0.7 см, с желтой мякотью, сжатые сверху и с боков, содержат две плоские светло-желтые косточки. Последние вдоль верхнего края имеют валик и ясно выраженные жилки по параллельно лежащим канавкам. Поверхность косточки покрыта мелкими бородавочками и такими же углублениями, на ощупь несколько шероховатыми. Длина косточки составляет 4-6 мм, ширина до 4.9-5.1 мм, оболочка плотная.
Прегенеративный (виргинильный) период.
Проростки. Проростки появляются в середине мая. Прорастание подземное, т.е. семядоли остаются в косточке под землей (рис. 1). Семядоли тонкие, выполняют всасывающую функцию, доставляя питательные вещества формирующемуся растению из эндосперма. Сначала появляется зародышевый корешок, который по мере роста углубляется в почву. Далее начинает освобождаться зажатый между семядолями внутри семени единственный тройчатый лист, который сначала появляется на поверхности почвы в виде характерной петли, а затем выходит на дневную поверхность и разворачивается листовая пластинка. Размеры листовой пластинки: длина 3.4-3.6 см, ширина 3.4-4.1 см. Длина и ширина долей листовой пластинки: (3.1) 3.3-3.5 см и 1.5-1.7 см соответственно. Край листа двоякогородчатый, характерно опушение нижней части листа мягкими простыми волосками. Длина и диаметр листового черешка 6.7-7.2 см и 0.7-0.9 мм соответственно. Сформированный проросток имеет розеточный побег с единственным тройчатым листом, гипо-
котиль (2-4 мм) и неразветвленный главный корень 4.5-5.2 см в длину и 2-3 мм в диаметре. Семядоли, оставшиеся в семени, через 3-4 нед отмирают. Отмирание семени служит условной границей перехода растения в следующее возрастное состояние - ювенильное (рис. 1), которое продолжается до конца сентября-начала октября. У ювенильных растений в корневой системе наблюдаются количественные изменения: главный корень разрастается до 7.8-8.2 см в длину и 5-9 мм в диаметре и у него появляются боковые корни II порядка.
Имматурное состояние (рис. 1). На следующий год жизни особи в условиях плантации из верхушечной почки возобновления формируется моноподиально нарастающий побег (рис. 2). Особь имеет единственный ассимилирующий пальчатосложный лист (пятерной) на удлиненном черешке (2.5-3 см). Из пяти листочков самый крупный - терминальный (4-6.5 см длины), а самые маленькие и нередко ассиметричные - боковые (длиной до 3.2-3.4 см). Листочки по краю мелкопильчатые с очень редкими волосками с нижней стороны. Стеблевая часть в основании побега несет 2 чешуевидных листа, в пазухах которых закладываются почки возобновления (рис. 2). Покровные почечные чешуи в количестве от 3 до 4 мясистые белого цвета. В будущем возобновление происходит из верхней почки, а нижняя почка в пазухе неопадающей некоторое время почечной чешуи остается спящей. Корневая система стержневая, от главного корня отходят боковые двух порядков, их число варьирует от 3 до 6. Главный корень четко выражен, светлый, 19-22 см в длину и 9-17 мм в диаметре. За счет контрак-тильной деятельности корней на них образуются поперечные кольцевые морщины, особенно хорошо выраженные на главном корне. Ежегодно отмирающие основания надземных побегов начинают формировать одноглавый каудекс, который в первые годы остается вертикальным.
pl
im
vi
v2
gi
g2
g3
<0 1 I 2
V, 3
t 6
Í'
I 5
Рис. 2. Онтогенез Panax ginseng в условиях плантации (схема): 1 - семя, 2 - ассимилирующий лист, 3 - чешуевидный лист, 4 - вегетативный побег, 5 - генеративный побег, 6 - почка, 7 - корень, 8 - годичный прирост, глава каудекса.
Виргинилъное молодое состояние (рис. 1). На 3-й год жизни особи в условиях плантации из почки возобновления, сформированной к началу предыдущей осени, развивается симподиально нарастающий побег. В дальнейшем на протяжении всего онтогенеза особи развиваются только удлиненные моноциклические побеги - монопо-диальный тип нарастания сменяется симподиаль-ным (рис. 2). Особи высотой от 9 до 12 см имеют 2 сложных листа, которые могут быть 5-, 4-, 3-пальчатосложными и встречаться в различных комбинациях. Однако у наблюдаемых нами растений практически всегда в паре один лист состоял из пяти листочков. У 5- и 4-пальчатосложных листьев обычно терминальный листочек самый крупный, в то время как листочки 3-пальчато-сложных листьев равновеликие. Размеры листьев варьируют от 6.9 до 7.8 см в длину и от 7.1 до 9.5 см в ширину. В основании надземного побега располагается 2 чешуевидных листа с почками возобновления. Через 35-40 сут после весеннего отрастания побега (первая половина июля) зачаток будущей почки возобновления в пазухе верхнего чешуевидного листа начинает разрастаться и дифференцироваться. К осени формируется почка возобновления с уже сформированными зачатками побега и двух боковых почек. Часто такое образование называется "почка в почке". Почка в пазухе нижнего чешуевидного листа остается спящей. В подземной сфере продолжа-
ется формирование каудекса достигающего (1.8) 2.1-2.3 см в длину и 0.8-0.9 см в толщину. От каудекса отходят утолщенные придаточные корни I порядка (рис. 1, 2). Главный корень разрастается до 24-26 см в длину и до 2-2.2 см в диаметре. Число боковых корней у отдельных особей достигает 9. Среди них выделяются более крупные (обычно 2-3) горизонтально и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.