ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 745-756
УДК 599.735.3
ВОЗРАСТНЫЕ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ СКОРОСТИ СТАЧИВАНИЯ ЩЕЧНЫХ ЗУБОВ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ,
RANGIFER TARANDUS
© 2004 г. Г. А. Клевезаль, А. А. Соколов
Институт биологии развития РАН, Москва 119991 e-mail: klevezal@online.ru Поступила в редакцию 28.08.2003 г.
Исследовали скорость стачивания щечных зубов нижней челюсти у северных оленей трех популяций: таймырской (две выборки, 1992 и 1995 гг.) новоземельской и врангельской. Высоту коронки измеряли отдельно по щечной и язычной стенке каждого зуба. Возраст оленей определяли по годовым слоям цемента I1 и M1. Скорость стачивания щечной стенки всех зубов и язычной стенки M1 с возрастом уменьшалась, изменения язычной стенки остальных зубов имели межпопуляционные различия. В разных зубах и разных популяциях с возрастом соотношение высоты щечной и язычной стенок менялось неодинаково. Результаты межпопуляционных сравнений скорости стачивания зубов зависели как от выбранных зуба и стенки, так и от возрастного состава выборок. Дискрими-нантный анализ с использованием высоты обеих стенок 5 щечных зубов позволил различить особей таймырской и новоземельской популяций. Вероятно, межпопуляционные различия кормовой базы влияют не только на скорость стачивания, но и на конфигурацию поверхности стачивания, что сказывается на соотношении высот разных стенок зубов и выявляется дискриминантным анализом. Показано, что по уравнению прямолинейной регрессии высоты коронки по возрасту можно определять примерный возраст отдельных особей той популяции, для которой было построено это уравнение, но не особей другой популяции того же вида. Предложенная (Spinage, 1971) степенная зависимость возраста от высоты коронки оказалась более пригодной для ориентировочной оценки возраста отдельных особей разных популяций северных оленей, если параметры этого уравнения определены на основании фактических данных.
Можно выделить три основные области использования показателей возрастных изменений стертости зубов при исследовании копытных. Во-первых, это палеозоология, где по набору изолированных зубов считается возможным оценивать не только общий темп стачивания зубов у особей данного вида, но и изначальную высоту коронки, продолжительность "жизни зуба" и потенциальное долголетие особей ( Fortelius, 1985; Solonias et al., 1994). Во-вторых, это исследования внутри- и межпопуляционных особенностей освоения копытными кормовой базы (Skogland, 1988; Fandos et al., 1993; Perezbarberia, Gordon, 1998; Kojola et al., 1998; Ericsson, Wallin, 2001). И в-третьих, это выделение возрастных групп и определение возраста отдельных особей - старый метод, дискуссия по которому не прекращается (Hewison et al., 1999; Van Deelen et al., 2000). Располагая большим материалом по трем популяциям северного оленя, мы попытались детально исследовать возрастные и межпопуляционные изменения скорости стачивания щечных зубов для оценки возможности использования этого показателя в зоологических исследованиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследованы щечные зубы нижней челюсти северных оленей трех популяций: таймырской,
новоземельской и врангельской. На Таймыре челюсти брали от оленей, добытых в августе 1992 и сентябре 1995 г. В 1992 г. сборщики не брали сеголеток, в остальном выборка была случайной; в 1995 г. материал собирали таким образом, чтобы максимально равномерно были представлены разные возрастные группы. Челюсти оленей Новой Земли были взяты в 1993-1996 гг. от скелетов, найденных в тундре. Челюсти оленей о. Врангеля были взяты от оленей, добытых кораллевым способом в декабре 1984 г., причем сборщик старался отбирать особей старше 3 лет. Возраст всех оленей определили по годовым слоям цемента на окрашенных продольных срезах или Мх по описанной ранее методике (Клевезаль, 1988). Возрастной состав и общее число исследованных особей представлены в табл. 1.
Лишь в отдельных случаях в нашем распоряжении были и правая, и левая нижнечелюстные кости, в большинстве - только одна, поэтому при сопоставлении высоты коронки одноименных зубов правой и левой челюстных костей мы использовали челюсти взрослых таймырских и новозе-мельских северных оленей из коллекций музеев МГУ и ЗИН.
Зубы измеряли следующим образом: неподвижную губку штангенциркуля фиксировали на
Таблица 1. Число особей разных возрастных групп в исследованных выборках
Возрастная группа (год) Таймыр, 1992 г. Таймыр, 1995 г. Новая Земля О. Врангеля
0.5 - 10 2 -
1 + 2 47 22 30 6
3 + 4 28 14 6 11
5 + 6 14 11 20 17
7 + 8 6 17 15 10
9 + 10 4 6 7 3
11-13 2 6 5 2
буграх щечной или язычной стенки, подвижную доводили до основания коронки на зубе, вынутом из альвеолы (детали см. Соколов и др., 1996).
Сравнение высоты одноименных зубов, расположенных на правой и левой нижнечелюстных костях одной и той же особи, показало, что различия невелики и случайны. Для 42 взрослых оленей Таймыра коэффициент уравнения регрессии высоты коронки одноименной стенки правого зуба по таковой одноименного левого зуба для 5 зубов (Р3-М3) был близок к единице (0.97-1.01), а свободный член - к нулю (0.09-0.5, р = 0.2-0.9). Средние значения высоты коронки были также очень близки; например, у М1 высота коронки щечной стенки левого зуба 7.62, правого - 7.56 мм, язычной, соответственно, 6.82 и 6.83; у М3 щечной стенки 9.81 и 9.50, язычной - 10.30 и 10.13 мм. Это дало возможность в дальнейшем использовать промеры любого имевшегося в наличии одноименного зуба, правого или левого. Не всегда мы имели промеры всех щечных зубов данной особи, поэтому число исследованных разных зубов не совпадало.
При статистической обработке материала для оценки значимости разности средних по критерию Стьюдента и вычисления параметров линий регрессии высоты коронки по возрасту использовали EXCELL 2000 и STATISTICA for Windows 4.3; значимость различий коэффициентов регрессии оценивали с помощью программы BIOM (F. J. Rohlf, ver. 2.1), дискриминантный анализ проводили по программе NTSYS pc ver. 2.02k.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изменение скорости стачивания зубов с возрастом
Во всех случаях, когда была возможность измерить зубы на начальных стадиях стачивания, высота коронки щечной стенки была выше, чем язычной; различия, как правило, значимы (табл. 2).
Сопоставление фактической (при стертости, равной 0) высоты коронки с высотой, рассчитанной по уравнению регрессии высоты коронки по возрасту (по точке пересечения линией регрессии оси ординат), показывает близость этих значений в случае использования данных по всем возрастным группам. В то же время полученные значения существенно ниже, когда для расчета взяты особи от 3 лет и старше (табл. 3). Это означает, что, во-первых, оценки начальной высоты зуба на основании линий регрессии, построенной с использованием только средневозрастных и старших особей, вряд ли надежны и, во-вторых, что скорость стачивания зуба меняется с возрастом.
Общая тенденция уменьшения скорости стачивания зубов с возрастом у копытных известна (Spinage, 1973; Fortelius, 1985). Явное уменьшение скорости стачивания М1 у косули после 5-6 лет видно на графиках, приведенных в ряде работ (Aitken, 1975; Ashby, Henry, 1979). У тростникового козла, Redunca fulvorufula коэффициент регрессии высоты коронки М1 по возрасту в интервале возраста 1-5 лет = -2.55 (n = 40), в интервале 6-9 лет = -0.62 (n = 29) (наши данные, рассчитанные по графику из работы Norton, Fairall, 1991).
Рассчитав скорость стачивания коронки разных зубов оленей до 6 лет и от 6 лет и старше мы обнаружили такую же тенденцию, но только для щечной стенки (табл. 4). Скорость стачивания щечных стенок всех зубов, независимо от возраста их прорезания, уменьшалась с возрастом. Скорость стачивания язычной стенки во всех выборках уменьшалась только для Мх, в остальных исследованных зубах она либо уменьшалась (Р4 у оленей Новой Земли, М2 у всех, кроме оленей добытых на Таймыре в 1995 г.), либо практически не менялась (Р4 всего таймырского материала, М3 оленей Новой Земли), либо несколько увеличивалась (М3 у всех оленей с Таймыра, М2 оленей с Таймыра по материалам 1995 г.).
До 6 лет скорость стачивания щечной стенки всех зубов была выше, чем язычной (хотя различия значимы только для М3 обеих таймырских выборок), у старших особей скорости становились практически равными или соотношение менялось на противоположное.
При исследовании разных щечных зубов гиппариона была показана положительная корреляция между начальной высотой коронки и темпом стачивания, результатом чего является выравнивание различий в высоте отдельных зубов зубного ряда с возрастом (Forsten, 1968). В нашем случае общая корреляция между начальной высотой зуба (табл. 2, степень стачивания 0 и I, врангель-ская выборка не использована) и скоростью его стачивания до 6 лет была статистически значима, r = 0.66 (n = 20). Поскольку изначально щечная стенка коронки выше язычной (табл. 2), можно
со О О У О ч
к л м о я
к »
д >
а
г
о\
(О
о о
Таблица 2. Высота коронки разных зубов, х ± зс1 (п)
Зуб и стенка зуба
Выборка Возраст, число лет Р 4 М1 м2 М3
щечная язычная щечная язычная щечная язычная щечная язычная
Таймыр, 1992 1.5 Не прорезался П13.34 ± 0.72 (13) п12.0± 0.89 (13) 115.9 + 1.0 (6) Т14.8± 0.70 (6) °15.47 ± 0.58 (6) °14.27 ± 0.77 (6)
2.5 116.32±0.93 115.02 + 0.89 1 п14.08 ± 1.56 1_п14.13± 1.32
(15) (15) (31) (31)
Таймыр, 1995 0.5 Не прорезался °15.84 ± 0.71 (10) °14.04± 0.75 (10) - - - -
1.5 Не прорезался - - 115.92 + 0.54 (10) 115.12 ± 0.70 (10) °15.32 ± 0.82 (10) °14.13 ± 0.92 (10)
2.5 1 п15.87 ± 0.51 1 П14.73 ± 0.85 1_П14.34± 1.02 Ы113.45 ± 0.99
(8) (8) (9) (9)
Новая Земля 1.0 Не прорезался п13.89± 1.03 (16) п12.55 ± 0.60 (16) °16.48± 1.32 (7) °15.80 ± 0.97 (7) - -
2.0 °17.55 ± 0.71 °16.0 ± 0.38 115.53 + 0.65 !14.55 ± 0.60
(4) (4) (6) (6)
О-в Вран- 1.5 п12.1 ± 12.8 п10.3± 11.0 1 П14.1 ± 14.7 Ы114.0+ 13.2
геля (2) (2) (2) (2)
2.5 П13.52± 1.45 П12.72 ± 2.05 1_П12.57± 1.17 1_п12.65± 1.6
(4) (4) (4) (4)
и О
со
ч
>
о н X № нч
и
и *
я о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.