научная статья по теме ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ САМЦОВ СИБИРСКОГО УГЛОЗУБА (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII, CAUDATA, HYNOBIIDAE) НА ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ САМЦОВ СИБИРСКОГО УГЛОЗУБА (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII, CAUDATA, HYNOBIIDAE) НА ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ»

УДК 597.95:591.463.12(571.65)

ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ САМЦОВ СИБИРСКОГО УГЛОЗУБА (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII, CAUDATA, HYNOBIIDAE) НА ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ

© 2015 г. Н. А. Булахова12, Д. И. Берман1

Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия 2Научно-исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета, Томск 634050, Россия e-mail: sigma44@mail.ru Поступила в редакцию 11.12.2014 г.

Изучен половой цикл самцов сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowski 1870) в тундрах северного побережья Охотского моря. При продолжительности сезона активности особей в 4— 4.5 месяца (с начала мая) развитие половых клеток занимает не более 3 месяцев. Первичные спер-матогонии присутствуют в лобулах семенников во все месяцы, кроме июня; сперматоциты и спер-матиды — в июле; сперматозоиды — с августа по май следующего года, когда расходуются при оплодотворении; только вторичные сперматогонии находятся в лобулах на протяжении всего года. Сперматогенез синхронизован по длине семенника во всех лобулах (т.е. сперматогенная волна не выявлена). Развитие клеток в цистах по ширине семенника (по мере удаления от выводного протока) максимально различается в июле: от сперматогониев в проксимальных частях до поздних спер-матид — в дистальных. Наличие сперматозоидов в семенниках у всех взрослых самцов перед уходом на зимовку свидетельствует о ежегодном их участии в размножении. Вариабельность стадий сперматогенеза в летних выборках отражает различия в сроках размножения особей (до трех недель). Самцы, достигшие полового созревания (subadultus), отличаются от взрослых самцов не только динамикой морфологии половой системы, но и временем окончания сперматогенеза: у значительной их части — раньше, чем у взрослых, у многих — одновременно с ними, у некоторых — позже. Основные стадии полового цикла (эякуляция сперматозоидов в семяпроводы, пролиферация сперматогониев, появление сперматоцитов и спермиогенез) сопровождаются характерными изменениями морфологии половой системы, позволяющими уверенно судить по ним о некоторых стадиях сперматогенеза. В целом, половой цикл самцов, структура гонад и семявыносящих путей, морфология и размеры сперматозоидов в исследованной популяции близки к таковым других видов семейства. Вывод об адаптивной значимости краткости полового цикла и продолжительности отдельных его этапов в изученной популяции может быть сделан только после детального изучения процесса сперматогенеза в южных популяциях вида.

Ключевые слова: Ба1атапйгвИа кеуьег11п$,1, сперматогенез, сперматогонии, сперматоциты, спермати-ды, сперматозоиды, 8иЬаёи11ш, северо-восток Азии, тундры, половая система, размножение

Б01: 10.7868/80044513415090068

Сезонные морфологические изменения половой системы сибирского углозуба (БаШтапйгвИа квузвгНщи Dybowski 1870) в охотоморских популяциях и обитающих существенно южнее азиатских углозубов НупоЫм nigrвscвns и Н. ШаМаШ аналогичны (Булахова, Берман, 2013, 2015). Названные представители рода НупоЫш обладают однолетним половым циклом, и основные стадии сперматогенеза отражаются в морфологии их гонад и половых путей характерным сочетанием признаков (Hasumi й а1., 1990; Iwasawa й а1.,

1992). Тождественность динамики внешних признаков половой системы трех видов предполагает и сходство течения сперматогенеза, однако не доказывает его.

Между тем, такое доказательство необходимо, так как до настоящего времени нет единого мнения о характере полового цикла сибирского угло-зуба. Со времен первых натурных наблюдений и простейших гистологических исследований половой системы существовало мнение об идентичности ключевых моментов репродукции сибир-

ских углозубов и других представителей семейства: оплодотворение внешнее, ежегодное, в нерестовых водоемах (Кащенко, 1896; Лепешкин, 1916, 1916а; Григорьев, 1977; Коротков, 1977; Бер-ман и др., 1983; Басарукин, Боркин, 1984; Булахо-ва, Берман, 2012; Ви1акИоуа, Вегшап, 2013 и др.).

Иная точка зрения представлена в серии статей, основанной на исследовании томской популяции вида (Савельев и др., 1993; Кигапоуа, 8ауе-Иеу 2006). Первоначально, применяя гистологические и иммуногистохимические методы, авторы заключили, что в окрестностях Томска вид имеет уникальный, один из самых сложных среди хвостатых амфибий тип размножения, включающий внутреннее оплодотворение, происходящее летом вне водоемов, и многолетний сперматогенез. Позже появились краткие сообщения о сходстве репродуктивного цикла самцов S. квузвгНщи и других видов семейства (Ярцев, Куранова, 2010; Ярцев и др., 2013). В недавнем исследовании (Ярцев, 2014) показано, что для сибирского углозуба в томской популяции характерен длительный цикл сперматогенеза, превышающий один сезон активности, и по этому признаку S. квузвгНщИ сходен с высокогорными углозубами (род ВаШ-chupвrus), но отличается от представителей рода НуивЫш. Следует отметить, что заключения о продолжительности полового цикла в томской популяции основаны на исследовании малых выборок самцов: 9 и12 особей, отловленных на протяжении почти 5.5-месячного сезона.

Несомненно, что окончательное суждение о характере полового цикла самцов S. квузвгНщи и сходстве или отличии его от такового представителей семейства может быть сделано не только на основании подробного исследования всех его этапов, но и при разделении сезонной и возрастной компонент изменчивости. Предлагаемая статья ставит целью подробное описание последовательных этапов сперматогенеза и соотнесение с ними морфологических изменений семенников и семяпроводов в репрезентативных выборках сибирского углозуба, полученных на протяжении всего теплого периода в тундрах северного побережья Охотского моря (Булахова, Берман, 2015). Это один из холодных регионов в пределах ареала вида, где продолжительность активности углозу-ба, по крайней мере, в полтора раза короче, чем в наиболее южных популяциях. Именно здесь можно надеяться выяснить, занимает развитие половых продуктов один сезон или несколько. В условиях короткого и холодного лета растянутость созревания на два года или более может иметь адаптивное значение.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район и время проведения исследования, методы отлова и измерения животных описаны ранее (Берман, Булахова, 2015; Булахова, Берман, 2015). Для оценки связи переменных использован коэффициент корреляции Спирмена (rs).

Гистологическое исследование семенников и семяпроводов проведено в общей сложности у 40 взрослых особей. Они отобраны из выборок по 30—45 животных, отловленных ежемесячно на протяжении сезона активности. В каждый фенологический срок за исключением сентября проанализировано строение гонад и половых путей 5—7 углозубов, включающих самого мелкого и самого крупного в выборке и несколько самцов среднего размера. Кроме того, исследована половая система 8 ювенильных и 11 достигших времени полового созревания самцов, пойманных с июня по сентябрь.

Ткани заключали в парафин, срезы толщиной 5—8 мкм окрашивали гематоксилин-эозином или по Маллори. Размеры сперматозоидов в смывах из семяпроводов определены у 6 самцов, отловленных на токах в "Малом Янском" водоеме, у 2 — в "Большом", и у 3 — в окр. Томска.

Микроскопирование препаратов проведено в Центре коллективного пользования "ЭКОГЕН" Томского госуниверситета (микроскоп Zeiss Axio Imager A-1, фотокамера CCD AxioCam MRc5) и Институте биологических проблем Севера ДВО РАН, г. Магадан (микроскоп Zeiss Axio Imager D-1, фотокамера CCD AxioCam MR3). Для измерения микроструктур и объектов использована программа AxioVision 4.6.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Возрастные и сезонные изменения половой

системы и динамика развития половых клеток

На поперечных срезах семенников сибирского углозуба отчетливо видны семенные канальцы ("лобулы" по терминологии Pudney, 1995), веерообразно расходящиеся от расположенного на медиальной стороне семенника продольного выводного протока. В лобулах расположены спер-матоцисты, в пределах которых происходит развитие половых клеток. Самые маленькие цисты, состоящие только из одного окруженного клеткой Сертоли первичного сперматогония, локализованы у выводного протока. В разном количестве они видны на препаратах семенников взрослых самцов на протяжении всего сезона активности, за исключением второй половины-конца июня — периода выхода особей из нерестового водоема на сушу. По мере деления спермато-гониев цисты увеличиваются в размерах и сдвигаются к слепому концу лобулы.

Гистологическое состояние гонад и семяпроводов различается как у особей в младших возрастных группах, выделенных на основе морфологии их половой системы (Берман, Булахова, 2015; Булахова Берман, 2015), так и у взрослых на протяжении сезона активности.

Ювенильные самцы

Большую часть лобул ювенильных самцов во все месяцы занимают крупные цисты (диаметром до 30 мкм) с одиночными первичными спермато-гониями, ядра которых достигают 14—18 мкм. Деления их происходят, видимо, на протяжении всего сезона активности — у всех животных с июня до сентября они заметны. Цисты со вторичными сперматогониями расположены лишь в ди-стальных частях канальцев. Внутренние каналы лобул на препаратах семенников мелких самцов плохо заметны, они почти полностью перекрыты цистами, в то время как у крупных самцов хорошо видны (цисты расположены вдоль стенок). Оболочка нитевидных семяпроводов мелких самцов относительно широкая (до 25 мкм) и сильно вас-куляризованная, в то время как выстилающий их слой эпителия узкий (до 8 мкм), с зубчатым краем и с бледно окрашенной цитоплазмой клеток. Семяпроводы крупных ювенильных самцов с более широкими соединительнотканными оболочками и эпителиальным слоем (рис. 1).

Созревающие самцы

В конце июня среди самцов^иЬаёикш встречаются животные, находящиеся на различных стадиях сперматогенеза. У некоторых (Ь. = 41.0— 51.5 мм) в крупных, гладких, белых гонадах лобу-лы почти на всем протяжении плотно заполнены вторичными сперматогониями, и внутренние просветы в канальцах не заметны. Цисты с первичными сперматогониями занимают очень узкую область (не более 10% д

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»