УДК 597.95:591.463:591.464.6(571.65)
ВОЗРАСТНЫЕ И СЕЗОННЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ САМЦОВ СИБИРСКОГО УГЛОЗУБА (SALAMANDRELLA KEYSERLINGII, CAUDATA, HYNOBIIDAE) НА ОХОТОМОРСКОМ ПОБЕРЕЖЬЕ
© 2015 г. Н. А. Булахова1,2, Д. И. Берман1
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия 2Научно-исследовательский институт биологии и биофизики Томского государственного университета, Томск 634050, Россия e-mail: sigma44@mail.ru Поступила в редакцию 11.12.2014 г.
Разграничены возрастная и сезонная динамика морфологии семенников и семяпроводов сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii Dybowskii 1870) в популяциях побережья Охотского моря у г. Магадана для корректного описания половых циклов. На основании внешнего вида половой системы обосновано выделение трех возрастных групп: молодые (juvenis), созревающие (subadultus) и взрослые (adultus). Молодые самцы и самки (сеголетки и часть мелких животных генерации предыдущего года с длиной тела 20—30 мм), не различающиеся по морфологии гонад и половых путей, объединены в подгруппу juvenis-1. Самцы подгруппы juvenis-2 имеют белые семенники и прямые, узкие семяпроводы. Судя по размерам (L. = 30.7—55.5 мм) эту подгруппу также могут формировать особи более чем одной генерации. Половая система самцов группы subadultus (достигших полового созревания) имеет промежуточный между ювенильными и взрослыми вид. Их доля составляет до четверти популяции в первой половине лета и уменьшается к осени по мере созревания животных, которое, видимо, завершается у одних особей раньше, чем у взрослых, у других — позже, чем у взрослых. Группу формируют самцы, которые в среднем мельче (L. = 40.0—56.6 мм) самцов, относимых в категорию adultus. Отсутствие в литературе упоминаний об особях S. keyserlingii в умеренной климатической зоне с подобным морфо-физиологическим состоянием может быть результатом недостаточной изученности. Морфология гонад и половых путей половозрелых (adultus) самцов (L. = 39.6— 60.9 мм) значительно меняется на протяжении сезона активности, но их семенники всегда в той или иной степени желтые, а семяпроводы — извиты. Указанные признаки четко отличают эту группу самцов от животных двух предыдущих групп. Отнесение самцов близкого размера к определенной возрастной группе без анализа состояния гонад и семяпроводов во многих случаях чревато ошибкой.
Ключевые слова: Ба1атапйгвИа кеуьег11щи, самцы, .)'иуеш8, 8иЬаёи11ш, аёи^ш, семенники, семяпроводы, сезонные изменения, тундры, северо-восток Азии
Б01: 10.7868/8004451341507003Х
Адаптивные стратегии сибирского углозуба (БаШтапйгвИа квузвгНщИ Dybowski 1870), ответственные за его самое широкое среди амфибий распространение, остаются все еще мало понятными (Берман, 2002). Представляется весьма вероятным, что в основе выдающихся адаптивных возможностей могут лежать, в числе прочих, особенности половых циклов и скорости достижения половозрелости, отраженные в возрастной структуре популяции. Однако возрастная и сезонная динамика состояния половой системы сибирского углозуба изучена не удовлетворительно, что может приводить к смешению этих компонент. К настоящему времени подробно описаны
сезонная динамика морфологии семенников и семяпроводов взрослых самцов в северном Охо-томорье (Би1акИоуа, Бегшап, 2013), схематично — в томской популяции (Ярцев, Куранова, 2010; Ярцев, 2014), а также — гонады личинок (Олжабеко-ва, 1994).
Особей в популяции обычно объединяют в возрастные группы по степени выраженности вторичных половых признаков и размерам. Угло-зубов, пол которых можно определить по внешним признакам, считают взрослыми (аёикш); не-идентифицируемых по полу с длиной тела меньше, чем у взрослых, относят в группу ювенильных (например, Hasumi е! а1., 2009; Hasumi, 2010).
Между тем, предварительными исследованиями установлено, что в популяциях сибирского угло-зуба именно по окраске и размерам гонад и половых путей различаются несколько групп особей (Булахова, Берман, 2013; Берман, Булахова, 2015). В их числе, группа вступивших в половое созревание животных ^иЪаёикш), имеющая, как будет показано ниже, важнейшее методологическое значение при изучении полового цикла уг-лозубов.
Настоящая работа ставит своей целью выявление возрастных и сезонных морфологических изменений половой системы (семенников и семяпроводов) и сезонной динамики некоторых вторичных половых признаков сибирского углозуба. Полученные данные должны способствовать разграничению сезонной и возрастной компоненты морфологических изменений, подразделению самцов в популяции на возрастные группы и служить описанию половых циклов сибирских угло-зубов, мнение о которых весьма противоречиво (Савельев и др., 1993; Булахова, Берман, 2012; Ярцев и др., 2013; Ви1акИоуа, Бегшап, 2013; Ярцев, 2014).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Район проведения исследования, методы и сроки отлова, а также обработки животных описаны в предыдущей работе (Берман, Булахова, 2015). Немногие дополнения к методике состоят в следующем. Животных умерщвляли шоковым замораживанием (в морозильной камере), исследовали сразу после размораживания или фиксировали в 10% растворе формалина и обрабатывали через некоторое время. Погодные условия теплых периодов 2011 и 2012 гг. не выходили за рамки средних многолетних значений (Справочник..., 1966), что дало возможность совместить материалы за два года.
Длина тела от кончика морды до переднего края клоаки ), общая длина (тела с хвостом — L.t.), длина клоаки измерены штангенцир-
кулем у 355 самцов и 279 самок; длина семенников (L.tes.), диаметры семенников ) и семяпроводов в самой широкой их части (D.d.s.) — у 355 самцов, длина семяпроводов — у 25 взрослых и 20 ювенильных самцов. Рассчитаны индексы относительных длины и ширины гонад и диаметра семяпроводов (L.tes./L, Dtes.IL. и D.d.s./L, соответственно). Вес 132 углозубов определен дважды: при поимке и после размораживания. Кроме животных, отловленных специально для данного исследования, использованы коллекционные материалы лаборатории биоценологии ИБПС ДВО РАН.
РЕЗУЛЬТАТЫ Развитие брачного наряда
Динамика формирования наряда. Первые вышедшие с зимовки и отловленные на суше самцы имеют несколько увеличенные клоаки, сероватое брюхо и горло и заметный рисунок на спине в виде двух широких золотистых полос вдоль позвоночника. Эти полосы — в разной степени выраженный элемент окраски взрослых углозубов во внебрачное время, а также молодых животных. Идущие через 3—5 дней в воду самцы отличаются уже увеличенными жаберными мешками, которые, как и вся нижняя поверхность тела, приобретает отчетливый зеленоватый оттенок; спина к этому времени темнеет, и золотистый рисунок становится почти не виден.
Через 7—9 дней от начала сезона спина подавляющего большинства самцов, направлявшихся в воду, еще более темная (почти черная), чем у отловленных в предыдущие дни. Ни один из пойманных на суше углозубов не имел развитой оторочки хвоста. В образующихся вскоре нерестовых скоплениях (на "токах") самцы были уже в полном брачном наряде: с широкой хвостовой оторочкой, обширным жаберным мешком и выпуклой клоакой (диаметр клоакального выступа может достигать 7 мм). Спина, голова и хвост подавляющего большинства животных — интенсивно черные, рисунок не видим. За счет развития оторочки хвост самцов в нерестовых водоемах не только становится более широким, но и несколько удлиняется, что, видимо, приводит к увеличению общей длины ^Л.) животного (табл. 1).
Для определения скорости формирования брачного наряда группа из 40 самцов с несколькими самками сразу после отлова на суше была помещена в аквариум с температурой воды 5— 8°С. Уже через сутки у самцов стала заметной оторочка на хвосте, а полное развитие брачного наряда завершилось через 4 суток.
В воде в нерестовое время тело животных заметно обводняется, становится желеобразным, тогда как по завершению брачного периода оно упругое, "мускулистое". Взвешивание самцов (п = 27), отловленных на входе в водоем (4.1 ± 0.1 г, 3.2—5.5) и через 2 суток пребывания в воде, показало увеличение массы почти на 15% — до 4.7 ± 0.1 г (3.7-5.8).
В конце июня, по завершению сезона размножения, большинство взрослых самцов все еще сохраняют некоторые элементы брачного наряда: темную окраску дорсальной поверхности тела и, хотя и уменьшенную, но все еще заметную оторочку на хвосте. Эти признаки полностью исчезают лишь в июле. К концу лета взрослые самцы вновь начинают темнеть, а выпуклость клоаки у них увеличивается (табл. 1).
Таблица 1. Сезонные изменения длины клоаки (L.cl.) и зависимость ее от длины тела (L.) сибирского углозуба (Х± mx, lim, мм) (янские озера и водоемы в пойме р. Ойра)
Параметр После зимовки Нерестовый водоем Конец июня Конец июля Конец августа
Самцы
n 29 20 35 44 30
L. 50.6 ± 0.7 42.7-59.4 52.4 ± 0.6 48.0-57.0 52.3 ± 0.6 43.4-58.9 51.1 ± 0.7 39.6-59.9 50.1 ± 0.7 44.1-57.5
L.t. 93.2 ± 1.6 74.2-112.1 103.6 ± 1.4 89.9-113.8 94.9 ± 1.5 70.0-110.0 94.0 ± 1.8 67.1-117.6 94.5 ± 1.8 77.4-114.2
L.cl. 4.8 ± 0.1 3.2-6.7 5.4 ± 0.1 4.2-6.6 4.8 ± 0.1 2.7-6.0 4.3 ± 0.1 2.3-5.9 4.7 ± 0.1 3.2-6.1
^ Р 0.53 p < 0.05 0.41 р > 0.05 0.61 p < 0.05 0.63 p < 0.05 0.71 p < 0.05
Самки
n 34 35* 23 37 96
L. 54.1 ± 1.1 48.8-66.2 52.3 ± 0.5 44.2-62.5 53.2 ± 0.7 47.4-58.9 52.4 ± 0.6 46.0-62.5 54.5 ± 0.3 47.2-60.5
L.t. 93.6 ± 1.8 84.8-118.1 91.4 ± 1.2 74.0-113.4 93.1 ± 1.6 80.8-108.5 91.1 ± 1.2 75.8-106.2 94.0 ± 0.6 80.5-112.0
L.cl. 4.3 ± 0.1 3.0-5.1 4.1 ± 0.1 2.7-5.4 4.6 ± 0.2 2.7-6.1 4.1 ± 0.1 2.5-5.8 4.2 ± 0.1 3.0-6.0
^ Р 0.26 р > 0.05 0.23 р > 0.05 0.32 р > 0.05 0.46 p < 0.05 -0.03 р > 0.05
* Май, отнерестившиеся самки.
Жирным шрифтом выделена значимая зависимость.
Внешний вид самок почти не меняется на протяжении всего периода активности. Единственный элемент брачного наряда, подверженный у них явной сезонной изменчивости, — степень выпуклости клоаки. Как и у самцов, тело самок в водоеме "обводняется", а масса увеличивается: через 2 суток пребывания в воде на 12% — с 5.0 ± 0.1 г (п = 31, 3.2-6.8) до 5.6 ± 0.2 г (3.5-7.7).
Размеры клоаки (длина и, особенно, степень выпуклости
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.