ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 4, с. 478-483
УДК 599.745.2:591.431.4
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ЗУБОВ ТИХООКЕАНСКОГО МОРЖА (ODOBENUS ROSMARUS DIVERGENS)
© 2015 г. Н. В. Крюкова
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, Москва 107140, Россия
e-mail: sea-walrus@list.ru Поступила в редакцию 05.03.2014 г.
Исследованы функциональные зубы (за исключением верхних клыков) тихоокеанских моржей, добытых и погибших в 2005, 2007—2008, 2010—2011 гг. на побережье Чукотского п-ова. Исследована динамика отложения годовых слоев цемента. Скорость отложения цемента на стенках корней зубов с возрастом значимо снижалась. Скорость отложения цемента на язычной стороне зубов верхней челюсти была значимо выше, чем на их щечной, а на зубах нижней челюсти была сходной. Один и тот же слой цемента неравномерно откладывался в разных частях зуба — на разных сторонах зуба и на разном уровне, с общей тенденцией увеличения ширины слоя от верхней части зуба к нижней части корня. В результате локальных расширений некоторых слоев цемента с возрастом появлялись неровности, а затем бугры и валики. С возрастом изменялся внешний вид зубов — они становились более крупными, округлыми и тяжелыми. Возможна предварительная оценка относительного возраста моржа по соотношению ширины цемента и дентина на стирающейся поверхности или суммарной ширине цемента нижнего зуба (без распила зуба).
Ключевые слова: возрастные изменения, размер зуба, годовой слой, цемент, определение возраста, ластоногие, морж, ОйоЬепт rosmarus
DOI: 10.7868/S004451341504008X
Функциональными зубами мы называем зубы, несущие основную нагрузку в питании моржа, а нефункциональными — рудиментарные зубы (Cobb, 1933; Крюкова, 2011). Как известно, в первые годы жизни на зубах моржа ежегодного откладываются одновременно один слой дентина и один слой цемента (каждый годовой слой цемента состоит из одной светлой и одной темной полосы), постепенно сдвигаясь к нижней части зуба (Mansfield, 1958). В этот период идет активный рост зубов в длину за счет прироста слоев дентина (Fay, 1982; Крюкова, 2014). После того как пульпа закрывается (в большинстве случаев в 5—8 лет), укрупнение зуба (рост зуба в длину и ширину) идет только за счет слоев цемента, откладываемых по всей поверхности корня зуба. В связи с тем, что годовые слои цемента откладываются в течение всей жизни животного, исследователи используют его при определении возраста особи (Крылов, 1965; Грачев, 1988; Stewart, Stewart, 2005), однако цемент, как регистрирующая структура зуба, содержит информацию не только о возрасте, но и об особенностях роста организма (Клевезаль, 1988). О характере отложения цемента на зубах моржа в литературе есть немного информации — отмечается общее уменьшение ширины годовых слоев цемента с увеличением воз-
раста особи и наблюдается разница в общей ширине цемента в самой нижней части зуба между самками и самцами, в пользу последних (Mansfield, 1958; Крылов, 1965; Fay, 1982). В настоящей статье мы подробно рассмотрим, как меняется скорость отложения цемента на верхних и нижних функциональных зубах, а также в разных частях зуба с возрастом животного. Такие данные необходимы для более полного использования цемента зубов моржа как регистрирующей структуры.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследованы функциональные зубы, исключая верхние клыки, добытых и погибших моржей разного возраста. Материал был собран в 2007— 2008 гг. (на косе Рэткын и у села Энмелен) — Анадырский залив, побережье Берингова моря, в 2005 г. (у села Энурмино), 2010 г. (в районе р. Че-гитун) и в 2010—2011 гг. (на о-ве Колючин и мысе Ванкарем) — побережье Чукотского моря. Материал включал 420 функциональных зубов (за исключением верхних клыков) от 169 моржей. Из них 120 зубов от 70 моржей имели остатки молочного дентина, отличающегося от остального наличием голомогенной структуры, что давало воз-
3 1
Рис. 1. Продольные шлифы верхних зубов моржей: а — зуб I3 особи в возрасте 4 года, б — зуб Рт1 особи в возрасте 10 лет
и в — зуб Рт1 особи в возрасте 24 года.
можность точно установить возраст особи (Крюкова, 2014). Эти 120 зубов были использованы для измерения ширины годовых слоев цемента.
Зубы вынимали из челюстей, очищали от остатков ткани, просушивали и взвешивали на электронных весах (с точностью до 1 мг). Проведены измерения длины зуба и его максимальной ширины с помощью штангенциркуля (с точностью до 0.5 мм). Измерены ширина дентина и ширина цемента (на язычной и щечной сторонах зуба) в серединной части зуба на его стирающейся поверхности с помощью линейки (с точностью до 1 мм).
Из середины каждого зуба изготовляли два продольных шлифа толщиной 50—55 мкм на оборудовании фирмы Buehler Isomet с помощью низкоскоростной пилы с алмазным напылением. Шлифы делали в сагиттальной плоскости (через язычно-щечную стороны зуба). Один шлиф заливали пермаунтом, для просветления слоев и помещали под покровное стекло. Сухой шлиф и просветленный шлиф сканировали на сканере Epson Perfection V700 Photo для получения фотографий высокого разрешения (4000 dpi). Полученные снимки соответствовали просмотру шлифа и препарата в отраженном свете. Подсчет слоев цемента и их измерения (с точностью до 0.01 см) прово-
дили по фотографиям шлифов зубов в программе Photoshop CS3. Поскольку фотографии, полученные при сканировании, давали изображение шлифа в натуральную величину, поправку на возможную ошибку в измерениях мы не оценивали. Каждый зуб условно делили поперек на пять равных по высоте частей и в середине каждой части, так называемом уровне, как показано на рис. 1, измеряли общую (многогодовую) ширину цемента и ширину годовых слоев цемента. Оценку возраста проводили согласно подробно описанной ранее нами методике (Крюкова, 2014).
Подсчет слоев проводили от 3 до 5 раз, окончательный возраст устанавливали либо по модальному, либо среднему значению. Статистическая обработка данных выполнена в программе Statis-tica 8.0, с помощью однофакторного анализа ANOVA.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Особенности отложения цемента
Измерения ширины годовых слоев цемента, отложенных на язычной и щечной сторонах зуба, показали, что один и тот же слой имел разную ширину в разных частях зуба — как в разных стен-
Таблица 1. Ширина годового слоя цемента (см) на разных участках верхних и нижних зубов (п = 120)
Язычная сторона Щечная сторона
Слой 2-й уровень 5-й уровень значимость различий, р 2-й уровень 5-й уровень значимость различий, р
Зубы верхней челюсти
4 0.041 ± 0.016 0.042 ± 0.008 >0.05 0.032 ± 0.017 - -
5 0.035 ± 0.014 0.047 ± 0.019 <0.01 0.026 ± 0.01 0.03 ± 0.01 >0.05
6 0.036 ± 0.014 0.052 ± 0.024 <0.01 0.026 ± 0.013 0.042 ± 0.022 <0.001
7 0.031 ± 0.013 0.043 ± 0.023 <0.05 0.024 ± 0.013 0.037 ± 0.019 <0.001
8 0.03 ± 0.017 0.039 ± 0.02 >0.05 0.024 ± 0.013 0.033 ± 0.017 <0.05
Зубы нижней челюсти
4 0.03 ± 0.015 0.048 ± 0.017 <0.01 0.03 ± 0.011 0.034 ± 0.015 >0.05
5 0.025 ± 0.011 0.056 ± 0.017 <0.001 0.028 ± 0.011 0.03 ± 0.015 >0.05
6 0.028 ± 0.016 0.051 ± 0.025 <0.01 0.025 ± 0.01 0.043 ± 0.023 <0.01
7 0.027 ± 0.014 0.032 ± 0.015 >0.05 0.026 ± 0.011 0.041 ± 0.016 <0.01
8 0.026 ± 0.018 0.035 ± 0.023 >0.05 0.027 ± 0.014 0.041 ± 0.021 <0.05
Примечание. Прочерк — отсутствует выборка.
ках зуба, так и на разных уровнях (табл. 1 и 2). Такая разница составляла в 1 слое до 0.02 см, 2 слое до 0.04 см, 3 слое до 0.08 см, 4 и 5 слоях до 0.09 см, 6—8 слоях до 0.07 см, 9 слое до 0.08 см, 10 слое до 0.07 см и т.д. Максимальная ширина годового слоя цемента составила 0.12 см у трех самцов в 4 (зуб Рт3), 5 (Рт4) и 6 (Рт2) слоях. Разница также прослеживалась и между разными зубами одной особи. В один и тот же год на сходном участке, но в разных зубах откладывалось разное количество цемента и разница составляла до 0.5 см, что вероятно связано с неравномерностью распределения нагрузки на разные зубы.
Отмечается тенденция увеличения ширины годового слоя цемента от верхней части зуба к его нижней (между 2 и 5 уровнями) (рис. 1). Однако значимые различия обнаружены только для некоторых слоев (4—8 слои), в остальных случаях срав-
Таблица 2. Средняя ширина годового слоя цемента (см) на разных участках верхних зубов (п = 120)
Годовой Язычная Щечная Значимость
слой сторона сторона различий, р
1 0.03 ± 0.012 0.02 ± 0.01 <0.05
2 0.03 ± 0.011 0.027 ± 0.009 <0.001
3 0.04 ± 0.012 0.03 ± 0.011 <0.001
4 0.04 ± 0.011 0.03 ± 0.011 <0.001
5 0.04 ± 0.012 0.03 ± 0.01 <0.001
6 0.04 ± 0.011 0.03 ± 0.012 <0.001
7 0.03 ± 0.01 0.02 ± 0.01 <0.001
8 0.03 ± 0.011 0.02 ± 0.01 <0.01
нение не проведено: 1—3 слои не доходят до нижней части зуба, а начиная с 9 слоя выборка была мала (табл. 1).
В результате неравномерного отложения цемента с возрастом на стенках корня и в самой нижней его части появлялись сначала неровности (шероховатости), а затем бугры и валики, которые образовывались в результате локального расширения некоторых слоев цемента (рис. 1). Мы обследовали 258 функциональных зубов и обнаружили, что максимальный возраст, при котором стенки корней зубов имели гладкую поверхность, был 8 лет включительно. Первые неровности на поверхности корня зуба появились у особей в 5 лет, в 8 лет у более половины (68%) обследованных зубов поверхность корня имела неровности, при этом самые старшие особи, которые имели неровности на стенках зубов, были в возрасте 21 год. Появление первых бугров было на зубах у особей в возрасте 7 лет, в 12 лет — у более половины (69%) обследованных зубов имелись бугры. Первые валики (большие бугры) на стенках зубов появились в 11 лет. Появление бугров и валиков связано с увеличением поверхности крепления зуба в альвеоле (Клевезаль, 1988) из-за высокой нагрузки на зубы (твердая пища — моллюски).
Для оценки скорости отложения цемента мы использовали среднее значение ширины слоя. Среднее значение получали от измерений на 1—5 уровнях зуба в зависимости от длины слоя. Таким образом, если слой длинный, и он пересекает все 5 уровней, то среднее значение будет складываться из 5 измерений, если более короткий, то количеств
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.