ОНТОГЕНЕЗ, 2012, том 43, № 4, с. 287-298
= МОРФОГЕНЕЗ
УДК 591.156:599.742.4(470.5)
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРНОГО ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА
У СОБОЛЯ В ПРИРОДЕ И НЕВОЛЕ
© 2012 г. В. Г. Монахов
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: mon@ipae.uran.ru
Поступила в редакцию 29.03.11 г. Окончательный вариант получен 17.05.11 г.
Исследовали межполовые различия краниометрических признаков у соболей разного пола и возраста в природных (n = 2338) и зверосовхозной (n = 516) популяциях. Различия между размерами черепа у природных самцов и самок, как правило, высокозначимы (p < 0.001). Динамика размеров хорошо коррелирует с возрастом. В клеточной популяции различия между полами в размерах черепа также статистически значимы (p < 0.01), но корреляция размеров с возрастом отсутствует. В природных популяциях показатели ПД положительно коррелируют с возрастом, при максимуме в 9 лет и минимуме — у сеголетков. Значительное увеличение индекса ПД идет до 3 лет, далее динамика напоминает циклический процесс с повторением максимальных значений на каждый 4-й год при общем тренде к росту показателя. Наивысшие значения показателя ПД у клеточных соболей отмечаются в 3—5 лет, а минимальные — в возрастных группах 6—9 и 13—14 лет. Сеголеткам 6—10 месяцев возраста в природе свойственны тенденции к общему росту (не выраженные в интродуцированной популяции бассейна р. Вах) и к увеличению индекса ПД с возрастом, в ваховской — к его уменьшению. Удельная скорость роста черепа у самцов в 1.8 раза выше, чем у самок. Возрастная динамика размеров и векторы скоростей между полами, как правило, не согласованы. Результаты исследования согласуются с теорией Геодакяна (1991) о дихрономорфизме. Различия в возрастных проявлениях полового диморфизма и постнатального роста черепа в природных и совхозной популяциях соболя обусловлены, на наш взгляд, различной направленностью отбора.
Ключевые слова: возрастные группы, краниометрия, половой диморфизм, промысловые выборки, совхозная популяция, Martes.
Половой диморфизм как частный случай полиморфизма привлекает внимание зоологов довольно давно. Феномен различия размеров у самцов и самок, в частности у млекопитающих, известен с начала накопления подробных сведений о морфологии отдельных видов.
В классе млекопитающих Mammalia половой диморфизм (ПД) в размерах — явление не всеобщее, поскольку у некоторых представителей (семейства землероек Soricidae, бобровых Castoridae, мышиных Muridae, хомяковых Cricetidae, гиено-вых Hyaenidae) различия между самцами и самками почти не выражены, а у некоторых китообразных (Cetacea) наоборот, самки крупнее самцов. В то же время в ряде таксономических групп Mammalia самцы по размерам ощутимо превосходят самок (отряды Pinnipedia, Carnivora).
Среди куницеобразных (семейство Mustelidae) явление размерного полового диморфизма (преобладание самцов в размерах) имеет широкое распространение. Данной теме посвящено значительное количество исследований (Шубин, Шубин,
1975; Erlinge, 1979; Moors, 1980; Wiig, 1982; Герасимов, 1983; Dayan, Simberloff, 1994; Holmes, Powell, 1994; Abramov, Tumanov, 2003; Abramov, Puzachen-ko, 2005; Zalewski, 2007). Однако на примере важного в практическом отношении пушного вида — соболя Martes zibellina L. — таких примеров немного и практически все они сосредоточены в книжных изданиях (Тимофеев, Надеев, 1955; Гептнер и др., 1967; Монахов, Бакеев, 1981; Бакеев и др., 2003; Монахов, 2006). Журнальных статей по данному вопросу практически нет (Шубин, Шубин, 1975; Монахов, 2009). Между тем, в последние десятилетия накоплен значительный объем данных по морфологии этого вида, позволяющий отразить многие стороны его биологии. В частности, пул данных по краниометрии, который накоплен нами, охватывает практически весь ареал вида (47 популяционных группировок от Сахалина и Камчатки на востоке до Печоры на западе, от Южного Забайкалья на юге до р. Дудинка на севере. Кроме того, ведутся исследования морфологии со-
боля, разводимого специально для получения ценных шкурок в условиях звероферм.
Не так давно опубликован материал (Монахов, 2009) о географической и хронографической изменчивости размерного полового диморфизма, хронодиморфизме, соболя в западной части ареала. В данном сообщении мы хотим огласить результаты изучения возрастной изменчивости полового диморфизма соболя на примере природных популяций и зверьков, разводимых на звероферме. Этот вопрос ранее не исследовался.
В отношении возрастной динамики различий между самцами и самками предложено "онтогенетическое правило полового диморфизма": "если по какому-либо признаку существует популяци-онный половой диморфизм, то в онтогенезе (с возрастом) этот признак меняется, как правило, от женской формы к мужской" (Геодакян, 1983, 1991). Автор теории объясняет ее сущность, употребляя термин "дихронизм" (дихрономорфизм), понимая его как возрастное запаздывание в развитии признака у женского пола, т. е. доминирование женской формы диморфного признака в начале онтогенеза и мужской в конце. Другими словами в онтогенезе (с возрастом) половой диморфизм должен усиливаться. Проверку данного утверждения В.А. Геодакян (1983) проводил на примере антропометрических признаков.
В литературе по диким хищным млекопитающим (Carnivora) крайне мало данных о динамике размеров самцов и самок на протяжении всей жизни животных (Россолимо, Павлинов, 1974; Павлинов, 1977; Hartova et al., 2010), что напрямую связано с точным определением их возраста методом Клевезаль-Клейненберга (1967), который дает необходимый результат, однако при значительном объеме материала его применение связано с известными трудностями. В настоящее время мы имеем возможность проанализировать такие данные на примере краниометрических признаков соболя в природе и неволе, оценить межполовые различия в размерах для разных возрастных групп, т.е. возрастную динамику полового диморфизма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучены значительные по объему выборки черепов соболя из региона Урала-Зауралья за 1979— 2002 гг. (n = 2127, хранится в зоологическом музее ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург) и Западного Са-яна, бассейн р. Кизир, 1977—1981 гг. (n = 211, хранится в ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства, Киров). Для сравнений привлечена выборка животных, разводимых на соболеферме Салты-ковского племенного зверосовхоза Московской области за 2001—2009 гг. (n = 516, коллекция зоому-зея ИЭРиЖ УрО РАН, Екатеринбург). Всего исследовано 1921 экз. сеголетков и 933 экз. зверьков возраста 1—18 лет. Возраст животных из природных выборок определяли методами В.С. Смирнова
(1960) и Г.А. Клевезаль и С.Е. Клейненберга (1967), возраст соболей зверосовхоза известен из племенных книг.
Каждый череп с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм измеряли по 18 промерам:
I) основная длина; 2) кондилобазальная длина (КБД); 3) общая длина; 4) длина мозговой части; 5) длина лицевой части; 6) длина зубного ряда верхней челюсти; 7) длина ряда коренных зубов; 8) диаметр затылочного отверстия; 9) длина слуховых барабанов; 10) ширина мозговой капсулы;
II) наибольшая ширина черепа (НШ); 12) ширина затылочных мыщелков; 13) ширина хоан; 14) лицевая ширина по линиии между скуловыми отверстиями; 15) ширина ряда резцов верхней челюсти; 16) ширина слуховых барабанов; 17) высота в области слуховых барабанов (наибольшая высота, НВ); 18) высота в области межглазничного сужения.
Для оценки величины полового диморфизма применяли показатель ISD, предложенный Россолимо и Павлиновым (1974): Isd = 100 (Xj — Х?)/ Xj , где: ISD — величина (индекс) полового диморфизма (ИПД), выраженный в процентах; Xj и Xj — средние величины признаков для самцов и самок. Подобный показатель, апробированный многими исследователями (Holmes, Powell, 1994; Abramov, Tumanov, 2003; Рожнов, Абрамов, 2006), использовался нами ранее (Монахов, 2009).
Для оценки интенсивности возрастных изменений размеров черепа между двумя возрастно-половыми группами применяли показатель удельной скорости роста c по Шмальгаузену (1935) для стандартных промежутков времени: c = (lg v — lg v0)/lge; где: v0 и v — величины признаков в начале и в конце наблюдаемого периода роста, e — основание натурального логарифма.
В работе для выявления различий и закономерностей применяли статистические возможности пакета STATISTICA 5.5 для Windows.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Вначале были высчитаны ИПД для всех животных приуральской выборки и определены величины межполовых различий. Оказалось, что эти величины не одинаковы для всех изученных признаков. При цифровой обработке данных было выявлено, что признак 8 (диаметр затылочного отверстия) варьирует в выборках хаотично. Подробное изучение показало, что это происходит по причине разрушения краев затылочного отверстия при очистке черепов после выварки. Вследствие этого данный признак исключен из анализа.
Исследованные краниометрические признаки вносят разный вклад в межполовые различия. Так, у приуральских взрослых соболей (рис. 1а; n = = 788) наивысшие значения ИПД демонстрируют не только промеры, имеющие наибольшие величины (1—5), но и характеризующие длину зубного ряда (6—7) и высоту черепа (№ 18). Минимальные
12 11 10 9 8 7 6 5
(а)
JUV AD
4_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
12 11 10 9 8 7 6 5
(б)
-А-- JUV -И— AD
4_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
1 2 3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Признаки
Рис. 1. Значения индекса полового диморфизма (%) у сеголетков и взрослых соболей Приуралья (а) и клеточной популяции (б).
ISD отмечены для признаков 13 (ширина хоан), 10 (ширина мозговой части), 16 (ширина bullae) и 9 (длина bullae). Варьирование среднего ИПД (8.67%) фиксируется в пределах от 5.34% (признак 16) до 11.49% (признак 18). Абсолютный минимум показателя 2.49% (признак 13; группа 5+), абсолютный максимум 14.98% (признак 7; группа 9+).
Наивысшие значения ИПД в совхозной популяции среди взрослых показали (рис. 1б; n = 145) те же признаки, что и в приуральской (№ 1—7, 18).
Минимальными были значения признаков 16, 9, 15 и 13. Значения осталь
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.