ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 6, с. 455-471
УДК 581.5; 58.087; 57.084.2; 575.224.46; 575.224.23
ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА И ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЭФФЕКТОВ В ИСПЫТЫВАЮЩИХ ТЕХНОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЯХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
© 2011 г. А. А. Удалова, С. А. Гераськин
ГНУ ВНИИ сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии РАСХН 249032 Калужская обл., Обнинск
e-mail: oudalova@mail.ru Поступила в редакцию 08.04.2010 г.
Изучали уровень цитогенетических нарушений в популяциях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в зоне влияния комплекса предприятий атомной промышленности. Частота аберрантных клеток в корневой меристеме проростков семян из испытывающих техногенное воздействие популяций достоверно превышала фоновый уровень на протяжении 6 лет наблюдения. В фоновой популяции цитогенетические показатели подчинялись циклическим изменениям во времени. В подвергающихся техногенному давлению популяциях обнаружено нарушение закономерностей, присущих фоновой популяции. Увеличение уровня цитогенетических нарушений сопровождалось возрастанием амплитуды его колебаний, а отклонения значений основных количественных параметров колебательного процесса от характерных для фоновой популяции возрастали вместе со степенью техногенного воздействия. Вариабельность изученного признака в условиях техногенной нагрузки увеличивалась. Вклад внутрисемейной изменчивости цитогенетических показателей являлся превалирующим, но его величина снижалась в условиях техногенеза. Обнаружена тенденция к дестабилизации динамики коэффициента повторяемости в условиях техногенной нагрузки. В ходе посемейного анализа уровня цитогенетических нарушений на контрастных фонах, которые моделировали острым облучением семян перед проращиванием, в контрольной популяции сосны выявлен высокозначимый вклад компонент "семья", "среда" и "взаимодействие семья - среда" в цитогенетическую изменчивость. В популяциях, развивающихся в условиях техногенного воздействия, обнаружены модификации структуры эколого-генетической изменчивости, степень которых увеличивалась с возрастанием техногенной нагрузки.
Техногенное воздействие на окружающую среду неуклонно увеличивается. Изучение закономерностей функционирования природных систем в этих условиях необходимо для оптимального использования природных ресурсов и повышения эффективности природоохранной деятельности. Существующие знания о последствиях загрязнения биоценозов высокими дозами токсикантов, проявляющимися в очевидных изменениях численности, жизнеспособности, фенотипических признаков представителей флоры и фауны, вряд ли можно назвать исчерпывающими. Еще меньше известно о закономерностях адаптации популяций и видов к хроническому воздействию низких уровней техногенных стрессоров. Популяции являются элементарными структурными единицами биоценозов, обеспечивающими преемственное существование и развитие всего живого, в том числе в условиях антропогенного воздействия.
Устойчивость популяций связана с необходимостью сохранения и поддержания их внутреннего генетического разнообразия. В этой связи особый интерес представляют немногочисленные исследования многолетней динамики изменений в популяциях растений и животных на территориях, испытывающих техногенное давление. Уникальные данные многолетнего цитогенетического мониторинга популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), расположенных вблизи комплекса предприятий атомной промышленности, представлены в работе С.А. Гераськина с соавт. (Geras'kin et al., 2005). В этом исследовании был обнаружен повышенный уровень цитогенетиче-ских нарушений в испытывающих техногенное воздействие популяциях. Частота аберрантных клеток росла в течение всего времени исследования (1997-2002 гг.) как в импактных, так и в
фоновой популяциях сосны, причина чего была не вполне понятна.
Хорошо известно, что загрязнение среды обитания оказывает влияние на генетическую структуру популяций (Шевченко и др., 1992; виИтап, 1994; Рг^-в^асЫ ег а1., 1999; В1скЬат ег а1., 2000; ТИеоёога^, 2001; Гераськин и др., 2009а) и проявляется в изменениях частот редких аллелей, величины гетерозиготности, полиморфизма и генетического разнообразия в целом. Меньше изучены модификации величины и структуры внут-рипопуляционной изменчивости в этих условиях (Духарев и др., 1992; Безель и др., 2001; Трубина, 2005). Для развития представлений о популяци-онной структуре видов и путях их адаптации в изменяющихся условиях среды важен анализ не только генетически обусловленной, но именно эколого-генетической изменчивости, включающий изучение генетико-средовых взаимоотношений в популяциях (Глотов, 1983; Гриценко, 2008). Полученные нами экспериментальные данные (вегаз'кт ег а1., 2005) позволяют провести такой анализ в испытывающих техногенное воздействие природных популяциях.
Цель работы - изучение временной динамики цитогенетических показателей и эколого-генети-ческой структуры их изменчивости в популяциях сосны обыкновенной в условиях техногенного воздействия.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Экспериментальный материал был получен в ходе шестилетних наблюдений в районе расположения комплекса предприятий атомной промышленности в г. Сосновый Бор, Ленинградская обл., в состав которого входят Ленинградская АЭС, Научно-исследовательский технологический институт, Региональное предприятие по переработке и хранению радиоактивных отходов ЛСК "Радон", а также предприятие по дезактивации и переработке содержащих радиоактивные вещества металлических отходов. В течение всего периода эксплуатации объектов ядерного комплекса в этом районе (с начала 1970-х годов) дозовые нагрузки на биоту и человека от техногенных радионуклидов не превышали допустимых гигиеническими нормативами пределов. Однако расположенные на территории ЛСК "Радон" установки, приповерхностные и наземные хранилища радиоактивных отходов являются локальным источником загрязнения грунтовых вод, а в непосредственной близости от предприятия зарегистрировано увеличение числа случаев существенного повы-
шения концентрации радионуклидов и других техногенных поллютантов, в частности тяжелых металлов, в приземном воздухе, снеге, хвое и мхе. Подробная характеристика радиоэкологической обстановки в районе исследования приведена в работе Л.Д. Блиновой (1998).
С 1997 по 2002 год ежегодно осенью проводили отбор шишек с деревьев в трех популяцях сосны обыкновенной, расположенных на территории ЛСК "Радон" (популяция А), г. Сосновый Бор (популяция В) и на расстоянии 30 км от города, вне зоны возможного влияния комплекса предприятий атомной промышленности (пос. Большая Ижора - фоновая популяция С). Семена проращивали и проводили цитогенетический анализ клеток апикальной меристемы корней проростков. В каждом препарате анализировали все ана-телофазные клетки (2700-16 500 клеток на экспериментальный участок). Часть собранных в 1999-2001 гг. семян была подвергнута острому у-облучению дозой 15 Гр (мощность дозы 0.6 Гр/мин) от источника 60Со. Немедленно после облучения семена проращивали. Уровень цитоге-нетических эффектов оценивали по частоте аберрантных ана-телофаз первого митоза в корневой меристеме проростков. Методика цитогенетиче-ского анализа и полученные данные представлены в работе С.А. Гераськина с соавт. (вегаз'кт ег а1., 2005).
Для определения значимости различий между средними значениями применяли критерий Стъюдента. Для аппроксимации изменения цито-генетических нарушений во времени использован регрессионный анализ. Сравнение качества аппроксимации и прогностической ценности моделей проводили с помощью критерия структурной идентификации (Гераськин, Сарапульцев, 1993) и критерия Хайека (Гофман, 1994). Для оценки компонент изменчивости и их значимости использован дисперсионный анализ. Оценку и сравнение коэффициентов повторяемости проводили в соответствии с рекомендациями Л.А. Жи-вотовского (1979). Для изучения структуры эко-лого-генетической изменчивости адаптировали методику посемейного анализа на контрастных фонах (Глотов, 1983).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Временная динамика частоты цитогенетиче-ских нарушений. В течение всех лет исследования (1997-2002 гг.) частота цитогенетических нарушений в корневой меристеме проростков сосны обыкновенной из популяции С (0.57-0.70%)
была достоверно ниже (р < 5%), чем в произрастающих вблизи комплекса предприятий атомной промышленности популяциях А (1.53-2.28%) и В (1.19-1.84%) (Оегаэ'кт ег а1., 2005). В отличие от показанного нами ранее при изучении популяций сосны обыкновенной из 30-километровой зоны аварии на ЧАЭС (Гераськин и др., 2000) закономерного роста частоты аберрантных клеток (АК) с увеличением мощности экспозиционной дозы (МЭД), повышенную частоту цитогенетических нарушений в популяциях А и В трудно объяснить только радиационным воздействием. МЭД в центре г. Сосновый Бор (12.8 мкР/ч) практически не отличалась, а на территории ЛСК (18.8 мкР/ч) незначительно превышала фоновый уровень, который в пос. Большая Ижора составлял 12.6 мкР/ч, что не согласуется с непропорционально высокой частотой цитогенетических нарушений на им-пактных участках, до 3 раз превышающей спонтанный уровень. Полученные для расположенной в г. Сосновый Бор популяции В результаты оказались особенно неожиданными, поскольку при планировании эксперимента предполагалось, что частота цитогенетических нарушений на этом участке не будет превышать спонтанный уровень. Статистическая нагруженность данных (5-15 тыс. анафаз на одну экспериментальную точку), однако, не позволяет сомневаться в их достоверности. Таким образом, в среде произрастания популяций сосны обыкновенной из района расположения ЛСК "Радон" и г. Сосновый Бор было выявлено значимое мутагенное воздействие. На основе анализа спектра цитогенетических нарушений
Рис. 1. Частота цитогенетических нарушений (%) в клетках корневой меристемы проростков сосны обыкновенной из фоновой популяции С в зависимости от года наблюдения: аппроксимация линейной (М1), полиномиальной (М3) и синусоидальной (М9) моделями.
а
б
Рис. 2. Частота цитогенетических нарушений (%) в клетках корневой меристемы проростков с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.