ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 6, с. 661-669
УДК 59.087:576.895.771
ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ДИНАМИКИ НАПАДЕНИЯ КОМАРОВ НА ИМИТАТОР ПРОКОРМИТЕЛЯ
© 2015 г. Д. Н. Лапшин1, Д. Д. Воронцов2
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Россия
e-mail: lapshin@iitp.ru 2Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: colupaika@gmail.com Поступила в редакцию 12.03.2014 г.
Исследована динамика нападений комаров на техническое устройство — имитатор прокормителя. Устройство для привлечения комаров состояло из нагревателя для имитации присутствия теплокровного животного, марлевого экрана, пропитанного мясным соком, микрофона с усилителем, предназначенными для регистрации звуков комаров, садившихся или взлетавших с марлевого экрана, и измерителя текущей освещенности. Дополнительный контроль поведения насекомых около марлевого экрана осуществляли с помощью видеорегистрации. Эксперименты проводили в первой половине июня в вечерние и утренние часы в смешанных елово-березовых лесах Подмосковья. По результатам цифровой обработки акустических записей выявлены существенные (более 50% от среднего значения) квазипериодические колебания интенсивности нападений комаров на приманку. Подъемы активности комаров, чередовавшиеся со спадами, наблюдались со средним интервалом 30 мин (20—50 мин в разные сеансы регистрации) в безветренную погоду на фоне плавного изменения освещенности. При одновременном использовании двух разнесенных в пространстве идентичных имитаторов прокормителей было показано, что колебания интенсивности нападений на них развивались независимо. Высказано предположение, что периодичность активности комаров определялась в основном эндогенными факторами: комары, не сумев получить порцию крови на приманке, теряли к ней интерес и скапливались на растительности в непосредственной близости от места эксперимента. Спустя 20—50 мин след от полученного опыта в памяти насекомых постепенно угасал, и комары вновь начинали слетаться к приманке, т.е. начинался следующий цикл роста их активности около потенциального прокормителя.
Ключевые слова: комары, Aedes, интенсивность нападений, акустическая регистрация
DOI: 10.7868/S0044513415040091
Ритмы активности комаров, как и других животных, складываются из двух групп компонентов: экзогенных и эндогенных. Экзогенные ритмы являются производными от внешних факторов среды, среди которых суточный ритм — один из наиболее значимых (Ашофф, 1984; Чернышев, 1984; Barrozo et al., 2004; Виноградова, Карпова, 2010). Эндогенные ритмы в лабораторных условиях можно выделить при стабилизации физических условий (Jones et al., 1972) либо в естественной обстановке, когда наблюдатели могут с уверенностью контролировать как параметры внешней среды, так и поведение животных.
Суточные колебания активности кровососущих комаров на протяжении многих лет были объектом исследований во всех климатических зонах их обитания (Мончадский, 1950; Попов, 1953; Кухарчук, 1980; Хлызова, 2006; Решетников и др., 2009; Gündüz et al., 2009). В ходе этих работ
было показано, что интенсивность нападения большинства массовых видов комаров меняется адаптивно, применительно, в первую очередь, к температурной динамике, так или иначе сопряженной с уровнем освещения.
В умеренных широтах в первой половине лета в интенсивности нападения комаров на прокор-мителей в лесу наблюдаются два максимума — вечерний и утренний (Редькина, Островерхова, 2007; Решетников и др., 2009; Виноградова, Карпова, 2010). Как правило, вечерний максимум выражен сильнее, хотя зарегистрированы случаи с большей активностью комаров в предрассветные часы (Барашкова, Решетников, 2012).
Для оценки интенсивности нападения комаров применяются несколько методик, среди которых наибольшее распространение получили: обмахивание объекта нападения (человека или животного) энтомологическим сачком, сбор на-
секомых эксгаустером "на себе" (метод Гуцевича) и отлов нападающих комаров с помощью ловчего колокола. В последнем случае под поднятым вверх марлевым колоколом располагается учетчик, являющийся одновременно приманкой для кровососов. После пятиминутной экспозиции человека быстро накрывают колоколом и затем отлавливают оказавшихся внутри насекомых. Такая система получила название "колокол Мон-чадского".
Усовершенствованной модификацией колокола Мончадского является "колокол Березанце-ва". В этой конструкции колокол сшит из темной материи, а к его отверстию на вершине крепят садок из светлой сетчатой ткани. После накрытия человека колоколом насекомые устремляются вверх в светлый садок, где происходит их отлов для последующего подсчета и видовой идентификации.
В качестве привлекающего кровососов объекта чаще всего используется человек, реже домашнее животное (корова или лошадь). Для оценки степени орнитофильности комаров рода Си1ех также использовались цыплята, помещенные в ловушку для насекомых (Безжонова и др., 2004; Лопатина и др., 2007).
При сборе комаров сачком в качестве нормируемого параметра обычно принимают усредненное количество пойманных экземпляров за 10 взмахов (Детинова и др., 1978; Методические указания, 2012). Активно применялся раньше и применяется до сих пор сбор и подсчет насекомых на открытом предплечье человека за время экспозиции от пяти до двадцати минут в зависимости от интенсивности нападения кровососов (Методические указания, 2007). Таким образом, наиболее распространенные методы оценки активности комаров по сути антропоцентричны, так как в большинстве случаев используют человека в качестве приманки. Соответственно, получаемые с помощью таких методов результаты характеризуют степень привлекательности человека для кровососов. Следует учитывать, что в процессе привлечения комаров с расстояния порядка нескольких метров и более реально участвуют два сотрудника, так как исследователи обычно работают с ассистентами. При изучении динамики нападения комаров на животных, как минимум, один человек также присутствует рядом и служит для насекомых дополнительным привлекающим фактором. Взмахи энтомологическим сачком, движение людей по местности или даже просто жестикуляция могут выступать для комаров положительными стимулами. Между тем, основными прокормителями кровососов в лесах средней полосы России являются сравнительно мелкие животные, составляющие большинство обитателей бореальной зоны. Как варьирует интенсивность нападения комаров на
этих животных в естественных условиях, пока не определено.
В процессе оценки активности комаров около объекта нападения операции сбора и подсчета отловленных насекомых в сумме могут занимать больший интервал времени. По этой причине последовательные измерения обычно проводят с периодом один-два часа. Общепринятые методики не подходят для непрерывного измерения интенсивности нападения кровососов в интервалах, характерных для вариаций абиотических факторов, таких как освещение при переменной облачности и сопряженные с уровнем инсоляции колебания скорости и направления ветра.
Ранее для привлечения комаров и измерения их активности около потенциальной добычи было предложено техническое устройство — имитатор прокормителя или "искусственное животное" (Лапшин, 2012). Эта автономная по электрическому питанию система содержала марлевый экран, пропитанный мясным соком, нагреватель, расположенный под экраном, и микрофон с усилителем для регистрации звуков нападавших комаров. Сочетание запаха мяса и тепла в качестве факторов привлечения кровососов оказалось весьма эффективным, несмотря на отсутствие в устройстве источника углекислого газа, который также считается важным компонентом для запуска реакции нападения комаров (Kawada, Takagi, 2004; Klun et al., 2013).
В процессе первых же испытаний устройства "искусственное животное" в подмосковных лесах были зарегистрированы колебания интенсивности нападения комаров на приманку с периодом повторения около 40 мин и амплитудой отклонения порядка 50% от среднего значения (Лапшин, 2012). Ранее Алексеев с соавторами (1977) также отмечали сильную неравномерность в динамике нападения комаров на добычу. В этой связи в предлагаемой работе была поставлена задача измерить в непрерывном режиме интенсивность нападений комаров на имитатор прокормителя с использованием различных методов регистрации поведения кровососов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Методика данного исследования основана на использовании устройства "искусственное животное" (далее в тексте "Устройство"), привлекающего самок кровососущих комаров теплом и запахом. В системе регистрации реализованы ранее предложенные идеи использовать звуки полета нападающих комаров в качестве признака их активности (Jones, 1964; Raman et al., 2007). Конечным результатом цифровой обработки акустических сигналов являлись графики изменения во времени интенсивности нападений (количество
нападений комаров на Устройство за текущий пятиминутный интервал).
Устройство для привлечения комаров (рис. 1) состояло из четырех основных систем: нагревателя мощностью 2.5 Вт для имитации присутствия теплокровного животного, нагретого марлевого экрана, пропитанного мясным соком говядины, микрофона с усилителем, которые предназначены для регистрации звуков комаров, садившихся или взлетавших с марлевого экрана, и измерителя текущей освещенности. Частота выходного сигнала измерителя в Герцах численно была равна освещенности в люксах. Марлевые экраны перед опытом просушивали. Нагреватель Устройства включали за 15 мин до начала регистрации. Питание установки осуществлялось от аккумулятора напряжением 6.3 В и емкостью 4 Ач. Габариты Устройства без штатива и подсоединенных электрических разъемов 8 х 7 х 7 см.
Эксперименты проводили в вечерние и утренние часы в период с 01 по 18 июня 2011—2013 гг. в смешанных елово-березовых лесах Подмосковья в нескольких десятках метров от границ лес — поле. Всего было выполнено 12 сеансов измерений длительностью 2.5 ч каждое, из них 10 в вечернее время (19:00—21:40) и два ранним утром (5:00— 7:30). Координаты мест проведения экспериментов и названия ближайших к ним населенных пунктов:
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.