научная статья по теме ВРЕМЯ ПОЯВЛЕНИЯ ЗАПАХА ПОЛОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ У СЕРОЙ КРЫСЫ Биология

Текст научной статьи на тему «ВРЕМЯ ПОЯВЛЕНИЯ ЗАПАХА ПОЛОВОЙ ПРИНАДЛЕЖНОСТИ У СЕРОЙ КРЫСЫ»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2014, том 28, № 2, с. 76-80

_ обонятельная _

система

УДК 591.1

время появления запаха половой принадлежности у серой крысы

© 2014 г. В. и. Крутова, Е. и. Кудрявицкая, Э. П. Зинкевич

Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071, Москва, Ленинский пр., 33 E-mail: vikkees@mail.ru; ezink@yandex.ru

Поступила в редакцию 15.03.2013 г.

Впервые для млекопитающих на примере серой крысы показано, что запах половой принадлежности особи достоверно обнаруживается в онтогенезе у детенышей с первого дня рождения. Собаки-детекторы дают 100%-ный результат узнавания пола (p < 0.01), а у крыс-детекторов узнавание пола на первый день от рождения составляет 77.5% приp < 0.05.

Ключевые слова: серая крыса, запах пола, онтогенез, кинологическая идентификация.

ВВЕДЕНИЕ

Многочисленные зоологические исследования свидетельствуют о том, что животные используют дистантную химико-аналитическую обонятельную систему для распознавания многих характерных особенностей животных не только в момент встречи особей, но и по оставленным следам. Основу обонятельной системы составляют рецепторные клетки - нейроны, связанные с обонятельными центрами мозга и перекодирующие информацию, содержащуюся в многочисленных летучих низкомолекулярных компонентах потожировых выделений, молекулярная масса которых составляет менее 400 Da. Летучие вещества взаимодействуют с обонятельными ре-цепторными клетками, которые могут обладать высочайшей чувствительностью менее 10-15 г (фемтограммы) к ключевым веществам. На этом явлении основана обонятельная коммуникация животных, в которой осуществляется декодирование информации всех характеристик конкретной особи: ее видовой, групповой и половой принадлежности, индивидуальных особенностей, включая переменное физиологическое и эмоциональное состояние. Эта информация заключена во множестве метаболитов, автоматически регулярно выделяемых в окружающее пространство.

На сегодняшний день выяснены многие ключевые молекулярные, клеточные, органные и орга-низменные механизмы восприятия обонятельных

сигналов (Зинкевич, 2003; Wyatt, 2003; Глады-шева, 2005; Суров, 2006; Тш^еШ et а1., 2009).

Однако до настоящего времени важнейшим и в то же время малоисследованным параметром обонятельной коммуникации животных является время возникновения у доноров запаха ключевых химических сигналов - феромонов, ответственных за появление возможности распознавания таких характеристик у особей, как индивидуальность, половая, видовая принадлежность и физиологическое состояние (т.е. ранний онтогенез обонятельных сигналов). Комплексный запах животного должен включать многие, если не все эти информационные единицы. При этом значимость в жизни животного той или иной составляющей комплексного запаха особи зависит от времени его включения в общий запах, после чего становится возможным распознавание этой информации наряду с другими. Изучение онтогенеза конкретных обонятельных сигналов представляется единственным экспериментальным подходом в подобных исследованиях.

Онтогенез самой обонятельной системы позвоночных, детектирующей химические сигналы животных, достаточно изучен в работах (Тге-1оаг et а1., 2010; Касумян, 2011), а онтогенез самих обонятельных сигналов чрезвычайно мало исследован. Единственным объектом исследования времени появления обонятельных сигналов млекопитающих стал индивидуальный запах. Так, для серой крысы было установлено, что он возникает на 11-12-й день от рождения (Крутова, Зинке-

вич, 1997; Крутова и др., 1997, Krutova, Zinkevich, 1999), а у зрелорождающихся морских свинок индивидуальный запах идентифицируется уже в первый день от рождения (Крутова и др., 1998).

Химический сигнал половой принадлежности является важнейшим фактором в размножении животных, как в репродуктивной физиологии, так и в половом поведении, обеспечивая продолжение жизни вида. Крысы-матери различают пол уже у новорожденных детенышей - они достоверно дольше вылизывают самцов, чем самок (Richmond, Sachs, 1984). Информация о поле животных содержится в летучих (и не только) выделениях особей любых видов и считывается обонятельной системой. Она может кодироваться комплексом химических выделений секретов специфических и неспецифических кожных желез, а также различных метаболитов (Sokolov, Zinkevich, 1977; Zinkevich, Vasilieva, 2001). Это установлено практически для всех исследованных видов млекопитающих, где половая информация связана с присутствием или отсутствием секрета специфических кожных желез как такового (большая песчанка - среднебрюшная железа), а также наличием определенных компонентов секретов (северный олень - тарзальная железа) или количественным их содержанием (выхухоль - хвостовая железа) (Зинкевич, 2003).

Самки серой крысы достоверно дольше исследуют запах мочи самцов, а не самок, что свидетельствует о распознавании пола. Установлено, что для узнавания пола сородичей им необходимы и достаточны кислоты мочи (Соколов и др., 1983; 1986). Это было подтверждено при изучении агрессивного поведения самцов серых крыс по отношению к особям своего вида. Обычно самцы серых крыс нападают на незнакомых самцов и не нападают на незнакомых самок, т.е. в агрессивном поведении информация о поле особи играет решающую роль. При нанесении на знакомых самок мочи незнакомых самцов серых крыс к ним возникает агрессивная реакция со стороны своих самцов, находящихся в определенном психологическом состоянии. Таким образом, показано, что именно кислоты мочи самцов вызывают подобное агрессивное поведение (Соколов и др., 1986).

В последнее время интенсивно стали исследоваться как кандидаты в половые феромоны крыс и нелетучие соединения - пептиды с молекулярной массой более kDa, например, дарцин (Roberts et al., 2010). Однако вопросы их полной очистки от активных летучих составляющих, которые могут быть сигнальными, остаются проблематичными.

Для хомяков было выяснено, что за феномен более длительного исследования запаха мочи особями противоположного пола ответственны не кислоты, а другой класс летучих соединений -

серосодержащие компоненты мочи самцов. Это было подтверждено созданием первого искусственного синтетического полового феромона для самцов сирийского хомяка (Соколов и др., 1985).

Половую принадлежность человека по его потожировым выделениям легко выявляют специально подготовленные собаки, что вошло в криминалистические методики (Стегнова и др., 1996). Известно, что свободные кислоты выделений кожной поверхности людей важны для их индивидуального узнавания собаками по запаху. Чувствительность собак при этом к малолетучим кислотам чрезвычайно высока и составляет фем-тограммы. Эксперименты со смесями высших жирных кислот (олеиновой, стеариновой и пальмитиновой) показали, что собаки способны запоминать эти смеси и узнавать их по количественному соотношению (Сулимов и др.,1995). Было показано, что собаки, имеющие опыт узнавания обонятельных сигналов людей противоположного пола, воспринимают искусственные смеси олеиновой и стеариновой кислот аналогично естественному запаху человека соответствующего пола (Моисеева и др., 1998).

Многочисленными этологическими исследованиями установлено, что по запаху млекопитающие устанавливают половую принадлежность у представителей не только своего, но и чужого вида (Новиков, 1988; Соловьева, 2000; Зинкевич, 2003; Surov et а1., 1999; гшке^Л, Vasilieva, 2001), что ставит вопрос о наличии общих межвидовых обонятельных признаков пола у млекопитающих (Суров и др., 1999).

Обычно обонятельные сигналы млекопитающих исследуются на взрослых животных, а изучение времени возникновения половых феромонов у новорожденных особей поставлено нами впервые (Крутова, Зинкевич, 1997).

Цель настоящей работы - установление времени появления запаха пола в раннем онтогенезе особи на примере серой крысы в сравнении со сроками возникновения индивидуального запаха особи. По нашим представлениям, подобные исследования необходимо проводить с использованием биодетекторов при мотивированном выборе.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Обонятельные сигналы. Источником обонятельных сигналов служила моча крысят от первого и десятого дня рождения. У крысят из четырех пометов (14 самок и 23 самца) пробы получили на 10-й день постнатального развития, а из двух других пометов (7 самок и 12 самцов) пробы собирали уже на первые сутки после рождения. Предварительные исследования начинали с 10-х суток от рождения, поскольку нами было обнаружено

78

КРУТОВА и др.

ранее, что обонятельный сигнал - индивидуальный запах крыс возникает только с 11-го дня от рождения (Крутова, Зинкевич, 1997). Мочу собирали на фильтровальную бумагу при уринации животных, вызванной тактильной стимуляцией аногенитальной области. Собранную на фильтровальную бумагу мочу высушивали, бумагу заворачивали в фольгу и хранили в холодильнике при температуре 0 -+2 °С. Перед проведением эксперимента полоску фильтровальной бумаги с мочой увлажняли дистиллированной водой.

Подготовка биодетекторов. Для тренировки крыс-биодетекторов был использован метод оценки обонятельных сигналов, основанный на выборе реципиентом пахучего стимула "из множества по отличию", широко применяющийся для исследования способностей к обобщению и других аспектов высшей нервной деятельности животных (памяти, внимания и многое другое) (Крутова, 1993).

При использовании крыс как детекторов запаха эксперименты проводили в специально сконструированной установке для дифференцировки обонятельных стимулов. Она представляет собой панель (120 х 30 см), в которой находились семь равноудаленных друг от друга окошек (4 х 4 см), прикрытых дверцами, с закрепленными стеклянными пробирками с пахучим образцом. Под каждым окошком находилась педаль, при нажатии на которую дверца открывалась и зверек получал корм. Панель помещали в бокс для испытаний. У крыс вырабатывали условно-рефлекторный навык - поднимание дверцы в ответ на обнаружение обонятельного стимула самки крысы в одной из пробирок. В каждом тренировочном тесте в семи пробирках, закрепленных в панели, в случайном порядке размещали про

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком