ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 1, с. 69-73
КРАТКИЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СООБЩЕНИЯ
УДК 591: 597.6
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ ДЕПИГМЕНТАЦИИ РАДУЖИНЫ В ГОРОДСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ
© 2004 г. В. Л. Вершинин
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Поступила в редакцию 30.08.1999 г.
Ключевые слова: амфибии, урбанизация, депигментация радужины, аномалии, мутагенность среды.
Отсутствие нормальной пигментации радужной оболочки - довольно широко распространенная аномалия, отмечаемая у целого ряда видов бесхвостых (Cain, Utesch, 1976) и хвостатых земноводных (Dubois et al., 1973; Engelmann, Obst, 1976) и обусловленная, судя по всему, различными негомологичными, в том числе и соматическими, мутациями (Dubois, 1979; Rostand, 1958). У некоторых видов (Axolotl sp., Hyla arborea) внешнее проявление этого признака может определяться двумя разными мутациями (Benjamin, 1970; Dal-ton, Hoerter, 1974; Humphrey, Bagnara, 1967; Nishio-ka, Ueda, 1985). В ряде случаев, как, например, у Rana pipiens (Browder, 1968), одна мутация - доминантная и встречается также у R. clamitans (Vorps, 1976), другая - рецессивная, отмечаемая и у R. ni-gromaculata (Richards et. al., 1969). Как показали результаты скрещиваний (Rostand, Darre, 1970), у R. esculenta этот дефект обусловлен рецессивной мутацией (Rostand, 1953) и может сопутствовать альбинизму (Tunner, 1979). Значительные различия в окраске аберрантных особей позволяют предполагать полигенность данного признака (Dubois, Vachard, 1971), или семи-доминантность признака, зависящего еще от гена-модификатора, как у R. pipiens (Browder, 1968). A. Dubois (1968) полагает, что аномалия может быть обусловлена одним рецессивным геном, а одностороннее проявление - это особи с мозаичным наследованием. Данная аномалия отмечена и у бурых лягушек - R. temporaria (Rostand, 1953) и R. arvalis (Вершинин, 1988).
Таким образом, рассматриваемая аномалия внешне проявляется в отсутствии пигментации радужной оболочки одного или двух глаз. Этот признак отмечается среди многих видов земноводных, но генетическая основа у него может быть различна даже в разных популяциях одного вида (Dubois, 1979). Фактически эту аномалию можно рассматривать как частичный альбинизм.
Частоту указанного признака отмечали с 1976 по 1998 гг. (у сеголеток - 1980 - 1998 гг.) в группировках остромордой лягушки Rana arvalis
Nilss., обитающей на территории крупной городской агломерации (г. Екатеринбург) и в загородной популяции (см. рис. 1 и таблицу). В общей сложности обследовано 14 233 сеголетка и 1570 взрослых особей. Зонирование городской территории в зависимости от степени антропогенной трансформации (II - многоэтажная застройка, III -малоэтажная застройка, IV - лесопарк, K - контроль) выполнено в соответствии с разработанной ранее типизацией и проведенными гидрохимическими анализами (Вершинин, 1980, 1983). Генетический анализ не проводился, так как аномалия отмечается преимущественно среди сеголеток, что отмечено и для комплекса зеленых лягушек (Dubois, 1979).
За все годы наблюдений у сеголеток из популяций, обитающих на городской территории, отмечено (см. таблицу) 147 особей (N = 10953) с односторонним проявлением дефекта (1.39%) и 30 особей (0.274%) с двухсторонним: правосторонних - 0.6% (22 шт.), левосторонних - 0.5 (19 шт.). В загородной группировке за все годы наблюдений отмечено 8 (N = 3306) сеголеток (с односторонним проявлением этого признака -0.242%, среди них шесть левосторонних - 0.181% и два правосторонних - 0.060%) и пять (0.151%, N = 3306) - с двухсторонним.
Чаще встречаются особи с односторонним нарушением пигментации глаз. Общая окраска кожных покровов всех аномальных особей не отличалась от обычной.
Если оценивать долю данного дефекта в общем числе аномалий, встречающихся в популяциях различных зон на городской территории (Ver-shinin, 1995) и в загородной популяции, то она колеблется от 38.7% до 74.4%, причем значимых различий в большинстве случаев не выявлено (только между лесопарковой зоной и зоной II; X2 = 8.42; p < 0.01). В целом доля аномалии среди сеголеток на городской территории составляет 52.5% , а в загородной популяции - 43.5%, что составляет почти половину отмечаемых морфологических отклонений.
Рис. 1. Встречаемость аномалии на городской территории (1) и в загородной популяции (2).
За все время наблюдений (1976-1998 гг.) в популяциях, расположенных на городской территории, отмечены три взрослые особи с этим дефектом (0.363%; N = 826): в 1987 г. (правостороннее
проявление, неполовозрелое животное), в 1991 г. (двухстороннее проявление, неполовозрелый экземпляр - 0.121%, N = 826) и в 1992 г. (левостороннее проявление, половозрелый самец). Среди
Встречаемость аномалии у сеголеток на городской территории
Год Общее 2 глаза 1 глаз Всего % от общ.
количество N % N % аномальных количества
1980 387 0 0 5 1.3 5 1.3
1981 352 0 0 3 0.85 3 0.85
1983 13 0 0 1 7.7 1 7.7
1984 243 0 0 0 0 0 0
1985 627 9 1.44 20 3.19 29 4.4
1986 414 2 0.48 7 1.69 9 2.17
1987 1534 2 0.13 5 0.33 7 0.46
1988 1480 4 0.27 13 0.88 17 1.15
1989 1423 1 0.07 9 0.63 10 0.70
1990 1459 5 0.34 31 2.12 36 2.47
1991 959 4 0.42 12 1.25 16 1.67
1992 532 0 0 1 0.19 1 0.19
1993 285 1 0.35 7 2.46 8 2.81
1994 343 2 0.58 14 4.08 16 4.66
1995 227 0 0 10 4.41 10 4.41
1996 67 0 0 3 4.48 3 4.48
1997 420 0 0 6 1.43 6 1.43
1998 188 0 0 0 0 0 0
Всего 10927 30 0.274 147 1.39 177 1.62
взрослых животных загородной популяции за все годы наблюдений отмечен лишь один неполовозрелый экземпляр (1989 г.) с левосторонним дефектом (0.15%, N = 648).
Частота встречаемости аномалии среди сеголеток на городской территории и в загородной популяции значимо различается - %2 = 28.99; p < 0.001, тогда как значимых различий между взрослыми животными с городской территории и загородной популяции не выявлено (%2 = 0.585).
Динамика встречаемости данной аномалии за 11 лет у сеголеток R. esculenta (Dubois, 1979) в популяции из центральной Франции свидетельствует о том, что ее частота в разные годы варьирует от 0.2 до 0.7% (суммарно - 0.2%). Это примерно соответствует доле данного признака в загородной популяции остромордой лягушки. Встречаемость аномалии у взрослых остромордых лягушек в загородной популяции составляет 0.15% и близка к значениям для взрослых R. esculenta -0.07% (Dubois, 1979). Сравнение частот встречаемости депигментации радужины у сеголеток R. esculenta (по данным Dubois, 1979) и R. arvalis показало, что если у животных с городской территории Екатеринбурга значимость различий высока (%2 = = 58.28; p < 0.001), то для животных из загородной популяции эта разница недостоверна (%2 = 3.59).
По нашим данным (рис. 2), частоты аномалии у сеголеток и взрослых животных на городской территории различаются в 4.4 раза (%2 = 8.04; p < 0.01), а в загородной популяции - в 2.6 раза (%2 = 0.876; различие недостоверно). Суммарная частота дефекта у всех сеголеток выше, чем у всех взрослых, в 4.9 раза (%2 = 12.39; p < 0.001). Вероятно, можно говорить о том, что отсутствие пигментации радужной оболочки каким-то образом связано с возможностью сеголетка дожить до взрослой особи.
По-видимому, несмотря на отсутствие явных причин снижения жизнеспособности животных из-за данной аномалии, существует связь с выживаемостью, что отмечалось другими исследователями (Dubois, 1979; Rostand, 1953) на комплексе зеленых лягушек.
Как уже упоминалось выше, отмечается как одностороннее, так и двухстороннее проявление дефекта. Если полагать, что аномалия вызвана сбоем развития, логично предположить независимое проявление признака с каждой из сторон. Тогда вероятность одностороннего проявления равна частному от деления количества депигмен-тированных глаз на удвоенное общее число животных. Следовательно, вероятность симметричного варианта (при независимом проявлении признака с каждой стороны) будет равна квадрату вероятности появления этой аномалии с одной стороны, а теоретическое число симметричных вариантов в выборке будет равно произведению
Рис. 2. Суммарная доля аномалии у сеголеток и взрослых.
общего числа особей на вычисленную вероятность симметричного варианта. Подсчитав (на сеголетках) предполагаемое число "симметриков", мы сопоставили его с реальными данными. Оказалось, что фактическая вероятность симметричного варианта на два порядка выше предполагаемой -0.00246 против 0.0000625 (х2 = 32.45; р < 0.001). Полученные результаты говорят против гипотезы о независимом проявлении данной аномалии с каждой из сторон у особей с двумя депигментиро-ванными глазами, что, на наш взгляд, является аргументом в пользу наследственной природы рассматриваемого признака.
Вероятно, эта аномалия носит генетический характер, как и все аномалии, имеющие аналогичное фенотипическое проявление и генетическое происхождение которых доказано. Скорее всего, это целый комплекс рецессивных признаков, которые в гомозиготном состоянии могут способствовать, с одной стороны, высокой частоте появления особей такого фенотипа, с другой -их низкой выживаемости по причине инбридинго-вой депрессии в условиях городских изолятов, возникших в результате фрагментации естественных биотопов и низкой численности репродуктивного ядра популяции (БтЬейс^, 1983).
Среди предполагаемых причин, способных влиять на флуктуацию частоты этого признака, мы выделяем влияние температурного режима в начальный период развития, так как годы, когда этот дефект не был отмечен, характеризуются отсутствием заморозков в период откладки икры и эмбрионального развития. Возможно, что внешнему проявлению этой аномалии способствуют весенние похолодания. Известно, что температурный фактор оказывает влияние на возможность появления аномалий у земноводных (Войткевич, 1938; Обухова, 1984; УоИкеуюИ, 1961;
Рис. 3. Динамика частоты аномалии у сеголеток по зонам 11-1У и в контроле.
Van Valen, 1974). У близкого к R. arvalis вида бурых лягушек - травяной (R. temporaria L.) за все годы наблюдений данная аномалия отмечена только у одного сеголетка (0.00039%; N = 2534) и одной взрослой особи (0.2%; N = 491) на городской территории и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.