научная статья по теме ВЫБОР КОРМОВЫХ ПРИЕМОВ У ПЕНОЧЕК (PHYLLOSCOPUS) Биология

Текст научной статьи на тему «ВЫБОР КОРМОВЫХ ПРИЕМОВ У ПЕНОЧЕК (PHYLLOSCOPUS)»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2011, № 3, с. 314-321

= ЗООЛОГИЯ

УДК 598.2

ВЫБОР КОРМОВЫХ ПРИЕМОВ У ПЕНОЧЕК (Phylloscopus)

© 2011 г. О. Н. Батова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 117071 Москва, Ленинский просп., 33

E-mail: batova_olga@mail.ru Поступила в редакцию 12.02.2010 г.

Вольерные наблюдения выявили особенности использования кормовых приемов у семи видов пеночек рода Phylloscopus, симпатрично обитающих на среднетаежном Енисее. Различия заключаются в соотношении приемов каждого типа, частоте использования приемов, включающих полет, избирательности в отношении маневров. Полученные результаты обсуждаются с точки зрения особенностей внешней морфологии видов.

Проблема сегрегации близкородственных видов традиционно занимает центральное положение в эволюционной экологии сообществ. Исследование кормового поведения — перспективный подход к решению таких задач, позволяющий объяснять смысл и оценивать значимость экологических различий между видами.

Любые особенности поведения опираются на морфологические характеристики вида. Основные формы поведения должны быть энергетически выгодны, давая максимальный результат при минимуме затрат. Понятно, что особенности внешней морфологии связаны не только с кормовым поведением. Например, у пеночек показана связь формы крыла с дальностью миграций (Mar-chetti et al, 1995). Однако энергия, получаемая с пищей, используется для преодоления всех остальных влияний среды (Лэк, 1957) Исходя из этого, можно предполагать, что первично морфологические адаптации направлены на интенсификацию кормодобывания, использование новых, недоступных ранее пищевых ресурсов. Нет сомнений в том, что каждый вид обладает определенным стереотипом кормового поведения, основанным на морфологических адаптациях. Во многих работах показано, что кормовая специализация видов проявляется преимущественно не в выборе объекта питания, а в приспособленности к месту поиска и приемов кормового поведения (MacArthur, 1958; Morse, 1971; Partridge, 1976; Holmes et al., 1979; Fitzpatrick, 1980; Robinson, Holmes, 1982; Бурский, 1987; Morrison et al., 1987; Holmes, Robinson, 1988; Хлебосолов, 1993).

Пеночки рода Phylloscopus — удобная группа для решения вопросов экологического разделения симпатричных близкородственных видов, поскольку при внешнем сходстве морфологии и поведения разные виды предъявляют различные требования к условиям среды, и при ближайшем рассмотрении используют ее по-разному. Осо-

бенности кормового поведения разных видов должны быть обусловлены морфологическими характеристиками и находить отражение в особенностях экологии и жизненного цикла. Виды рода Phylloscopus относятся к группе древесно-ку-старниковых собирателей-преследователей (Бурский, 1987). Большинство видов пеночек являются собирателями артропод с периферийных, наиболее олиственных участков кроны (Gaston, 1974; Конторщиков, 2001). Они активно перемещаются в кронах, используют как статические (клевки, дотягивания), так и динамические (броски, зависания, погони) приемы кормодобывания, собирают насекомых на самых различных субстратах, однако отдают предпочтение листьям, чем отличаются от других экологических групп.

Исследованы особенности использования кормовых приемов семью видами пеночек, сим-патрично обитающих на среднетаежном Енисее: таловки (P. borealis), зеленой пеночки (P. tro-chiloides), зарнички (P. inornatus), корольковой пеночки (P. proregulus), теньковки (P. collybita), веснички (P. trochilus), и бурой пеночки (P. fusca-tus). Морфология этих видов изучена в достаточной степени, в том числе есть опубликованные данные, касающиеся района исследований (Forstmeier, Kessler, 2001; Forstmeier et al., 2001). В этих работах рассматриваются основные комплексные морфологические характеристики.

Размер тела. Виды располагаются следующим образом (от меньших к большим): корольковая пеночка—зарничка—теньковка—зеленая пеночка— весничка—бурая пеночка—таловка.

Форма и размер крыла. По этому параметру виды образуют ряд, в начале которого — обладатели коротких и закругленных крыльев, в конце — длинных и острых: бурая пеночка—теньковка— корольковая пеночка—зарничка—зеленая пеноч-ка—таловка—весничка.

Размер клюва и размер ноги — отрицательно скоррелированные показатели. По размеру (длине, ширине, высоте) клюва виды выстраиваются следующим образом (от меньшего к большему): теньковка—бурая пеночка—весничка—корольковая пеночка—зарничка—зеленая пеночка—талов-ка. По относительному размеру ноги (длина цевки, длина ступни и когтей) ряд выглядит следующим образом (от меньшего к большему): таловка-корольковая пеночка—зарничка—зеленая пеночка-весничка—теньковка—бурая пеночка.

Кормовое поведение птиц вообще и пеночек, в частности, изучается преимущественно в естественных условиях. При этом многочисленные помехи, вносимые изменчивостью условий, затрудняют и сбор материала, и его интерпретацию. Во многих работах показана внутривидовая изменчивость кормового поведения птиц в зависимости от погодных условий, сезона, пола, местообитания и т.д. (Fitzpatrick, 1980; Holmes, Robinson, 1988; Kleintjes, Dahlsten, 1995). Тонкие различия в стереотипе кормового поведения видов зачастую оказываются незамеченными. В задачи исследования входило изучение использования пеночками кормовых приемов в условиях эксперимента. Известные для птиц общие эко-морфологические закономерности (Гладков, 1949; Промптов, 1956; Norberg, 1979; James, 1982; Leisler, Winkler, 1985; Winkler, Leisler, 1985; Moer-mond, 1990) позволяют сопоставить эти данные с особенностями внешней морфологии видов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран на стационаре ИПЭЭ РАН "Мирное" (Красноярский край, Туруханский р-н, 62°20' с.ш., 89° в.д.) в 1999-2004 гг. В экспериментах участвовали 10-12 особей каждого вида в возрасте 30-45 сут. Птицы были взяты из гнезд в возрасте 5-9 сут и содержались в отдельных одинаковых клетках, достаточно просторных для нормальной локомоции. В клетках не было естественных элементов кормовых субстратов (кроме жердочек) во избежание привыкания к ним. Птенцы каждого вида взяты не менее чем из четырех выводков, каждый вид был представлен не менее чем в четырех из шести лет наблюдений.

В ходе эксперимента каждую птицу - отдельно от других, после получасовой выдержки без корма - помещали в открытую сетчатую вольеру 3 х х 3 х 3 м, расположенную под пологом пойменного леса, и в течение 10 мин наблюдали за ее кормодобыванием. С помощью диктофона (Sony TCS-30D, Япония) наблюдатель регистрировал все кормовые приемы, совершаемые птицей. В качестве субстрата птицам предлагали фрагменты (в равном объеме) шести древесно-кустарнико-вых пород, преобладающих в регионе: ивы, черемухи, ольховника, березы, ели и кедра. Фрагмен-

Объем собранного материала

Вид Число особей Число наблюдений

Таловка 11 66

Зеленая пеночка 10 60

Зарничка 12 70

Корольковая пеночка 11 66

Весничка 10 60

Теньковка 10 60

Бурая пеночка 10 60

Всего 74 442

ты располагались в два яруса (до 1.5 м и выше), причем фрагменты одной и той же породы были сдвинуты относительно друг друга. Это дало возможность охарактеризовать использование кормовых приемов в условиях возможности широкого выбора субстратов. Во всех экспериментах растительность при появлении признаков увядания заменяли на свежую, чтобы сохранить структуру кроны. Кормовыми объектами птиц были насекомые, принесенные вместе с ветками деревьев, а также постоянно присутствующие комары и мошка, дополнительной подкормки не было. Наблюдения вели только за активно кормящимися птицами при температуре воздуха не ниже 10°C, в отсутствие дождя и сильного ветра. Индивидуальная очередность птиц каждые сутки менялась таким образом, чтобы исключить влияние суточной динамики активности.

Кормовые приемы (маневры) относили к одному из 5 типов: склевывание — клевок из обычного положения на субстрате; дотягивание — для клевка птица сильно вытягивает шею и распрямляет ноги, иногда помогая себе крыльями удержать равновесие; бросок — клевок, завершающий стремительный прямолинейный полет, без опоры на субстрат; преследование — клевок, завершающий погоню в воздухе по непрямой траектории; зависание — клевок в трепещущем полете на месте, завершающем прямолинейный полет.

Всего сделано 442 опыта по 10 мин каждый. Объем собранного материала представлен в таблице.

Обработка первичных данных проведена с помощью пакета программ STATISTICA (StatSoft, Inc. 1996). Для параметрических сравнений исходные данные были нормализованы: счетные признаки трансформированы с использованием

квадратного корня, доли — через arcsin Vx. Итоговые средние значения подвергнуты обратной трансформации.

Для сравнения видов по простым характеристикам кормодобывания использовался ¿-критерий Стьюдента. На первой стадии обработки дан-

100 г

80 -

« о

8 60

х

л

^

о «

н о

§

40 -

20 -

ЕЛ 4

ТЛ ЗП ЗР КП ВС ТН БП

Виды

Рис. 1. Использование основных типов приемов пеночками в вольере с фрагментами шести древесных пород: 1 — погоня, 2 — зависание, 3 — бросок, 4 — дотягивание, 5 — клевок. ТЛ — таловка, ЗП — зеленая пеночка, ЗР — зарничка, КП — корольковая пеночка, ВС — весничка, ТН — теньковка, БП — бурая пеночка (для рис. 1, 3).

ные усреднялись по каждой особи, что позволило считать каждое такое среднее независимым наблюдением. По каждой комбинированной переменной проведен дисперсионный анализ данных ^N0^^) по двум независимым факторам: вид птицы и характеристика поведения с ее собственными градациями. Для оценки межвидовых различий обычно тестировалось запланированное сравнение взаимодействия факторов по четырехпольной таблице, где по первому фактору друг другу противопоставлялись виды, а по второму — типы поведения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Чтобы проанализировать выбор кормовых приемов, рассмотрим три параметра: доля приемов каждого типа в поведенческом репертуаре; соотношение приемов активной охоты (бросок, погоня, зависание) и приемов собирательства (клевок, дотягивание); избирательность в отношении приемов.

Изучив роль приемов каждого типа в поведенческом репертуаре видов, отметим сле

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком