ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 5, с. 323-343
УДК 574.34:591.524.23:598.285(571.51)
ВЫБОР МЕСТООБИТАНИЙ И СТРУКТУРА МЕТАПОПУЛЯЦИИ: АНАЛИЗ МНОГОЛЕТНЕГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЯТНИСТОГО КОНЬКА Anthus hodgsoni Riehm. (Aves, Passeriformes)
© 2008 г. О. В. Бурский
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 e-mail: bourski@orc.ru Поступила в редакцию 22.01.2007 г.
Численность и распределение пятнистого конька (Anthus hodgsoni Richm.: Aves, Passeriformes, Motacil-lidae) изучали в енисейской средней тайге, на площади около 450 км2. На постоянных учетных площадках (в сумме до 450 га) в течение 15 лет ежегодно картировали размещение гнездовых пар. В пределах учетной площади на 53 однородных участках (по 4 га) проведено детальное описание и измерение признаков местообитаний. Методом множественного регрессионного анализа показано, что среднее обилие птиц на них связано с 5 признаками (R2 = 0.74), в числе которых развитие и доступность мохового покрова и отсутствие потенциального конкурента - лесного конька (A. trivialis L.). Связь с этими признаками устойчиво проявлялась каждый год, поэтому среднее многолетнее обилие птиц далее использовали как показатель благоприятности местообитаний. Отклонения плотности в годы низкой и высокой численности закономерно связаны с благоприятностью местообитаний, причем эта связь имеет различный знак в зависимости от масштаба рассмотренных популяционных структур. Изменения обилия в соседних местообитаниях были обратно пропорциональны их благоприятности, что соответствует предсказанию гипотезы доминантного (despotic) распределения (Fretwell, Lucas, 1970) и однозначно указывает на роль территориальных отношений доминирования при выборе мест для гнездования. В более крупных группировках, населяющих комплексную среду обитания, численность изменялась синхронно и прямо пропорционально средней благоприятности условий. Это предполагает иной механизм распределения особей между ними, не требующий ни знания местности, ни участия доминантных отношений. Динамика и распределение особей между популя-ционными группировками различного иерархического ранга согласуются с исследованиями по формированию территориальных связей у птиц и позволяют разделить этот процесс на четыре последовательных этапа. 1. В ходе ювенильной дисперсии птицы рассредоточиваются относительно равномерно, независимо от благоприятности биотопов. Этим обеспечивается целостность метапопуляции и заселение изолированных местообитаний. 2. Ювенильная дисперсия заканчивается поиском ближайшего района, благоприятного по количеству и качеству потенциальных территорий. Он запечатлевается как район будущего гнездования. По нашим данным, его площадь не превышает нескольких квадратных километров. 3. В предгнездовой период особь выбирает индивидуальную территорию в соответствии с ее благоприятностью, но под давлением доминирующих старых резидентов вынуждена искать свободный участок в пределах запечатленного района. В результате плотность заселения лучших местообитаний и пригодность свободных участков регулируется доминантными отношениями. 4. В последующие годы, в силу гнездового консерватизма, связь особи с районом гнездования закрепляется. Повышение статуса со временем позволяет занять лучшую территорию. Таким образом, популяционная группировка, соразмерная району запечатления, с концентрацией благоприятных территорий в центральной части представляет собой элементарную структурно-функциональную единицу метапопуляции. Входящие в нее особи объединены общим, хорошо знакомым для них районом обитания и образуют единую социальную структуру. Распределение внутри группировки регулируется доминантными отношениями в зависимости от плотности. Между такими группировками особи распределяются пропорционально их емкости и независимо от плотности. При низком уровне численности могут быть выгодны районы с наиболее благоприятными местообитаниями, а при высоком - менее населенные районы. Несмотря на это, перемещения между ними ограничены из-за отсутствия информации. В результате каждая такая группировка в среднем обеспечивает одинаковую приспособленность особей.
Выбор местообитаний - проблема, составляющая обширный раздел экологии. Он рассматривает различное использование видами биотопов, в том числе результаты поискового поведения осо-
бей и демографические параметры популяций в различных местообитаниях. Выбор местообитаний определяет физические условия, в которых происходят экологические и эволюционные изме-
нения популяций и видов, и поэтому является одной из наиболее фундаментальных проблем в экологии (Hanski, 2005).
В каждый момент времени вероятность заселения местообитания зависит от его благоприятности и обилия претендентов (Fretwell, Lucas, 1970; Pulliam, 1988; Pulliam, Danielson, 1991). Ожидаемая благоприятность оценивается особью на основе врожденных установок. Обилие претендентов связано с доступностью местообитания: с тем, составляет ли местообитание существенную долю ландшафта или встречается отдельными изолированными массивами (Beletsky, Orians, 1987; Orians, 1991; Hanski, 2005).
Распространение пригодных биотопов, размер отдельных участков и их изолированность влияют на распределение вида и направляют отбор по пути приспособления к структуре ландшафта. В эволюционном масштабе времени формируются обратные связи, т.е. поведенческие, морфофизио-логические адаптации, обеспечивающие виду оптимальный выбор условий обитания (Holt, 1985; McPeek, Holt, 1992).
Толчком к исследованиям проблемы выбора местообитаний были работы по островной биогеографии (MacArthur, Wilson, 1967) и осознание того факта, что к материковым популяциям, с учетом неоднородности условий их обитания, могут быть применены сходные теоретические положения (Levins, 1969). Возникла концепция метапопуля-ции - идея о том, что существование вида в регионе поддерживается за счет связи между отдельными популяциями или их частями. Она укрепилась в по-пуляционной экологии как общий подход к анализу пространственной структуры вида и представляет ее как иерархическую систему территориальных субъединиц различного масштаба и степени изоляции (Наумов, 1967, 1971; Hanski, 1982, 1990; Hanski et al., 1996; Doncaster, 2000). Подобно тому, как организм состоит из недолговечных клеток, а поколения смертных особей обеспечивают непрерывное существование вида, так же и множество локальных популяционных группировок вместе образует жизнеспособную метапопуляцию, хотя по отдельности они не способны к самоподдержанию или по крайней мере не застрахованы от случайного вымирания.
Цель настоящей работы - представить размещение и динамику численности модельного вида как результат пространственно-временных взаимосвязей внутри метапопуляции. Предполагается найти существенные признаки местообитаний и определить их относительную благоприятность; сравнить распределение особей с предсказанием гипотез о принципах выбора местообитаний (Fretwell, Lucas, 1970). Этим способом будет установлено действие факторов, зависящих от плотности, и оценена их роль в регуляции численности
группировок различного масштаба. В обсуждении будут рассмотрены механизмы взаимодействия популяционных группировок и роль неоднородности ландшафта в поддержании структуры метапопуляции.
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, КОНЦЕПЦИИ И ПОДХОДЫ
Категории среды обитания и оценка их качества
С позиции особи при выборе местообитаний следует различать несколько пространственных категорий. Биотоп - любой участок среды обитания, относительно однородный в существенных для вида свойствах. Местообитание (habitat) - биотоп, пригодный для длительного пребывания в течение хотя бы одной из фаз жизненного цикла. Этим двум терминам придается типологическое содержание: биотоп и местообитание - это тип природной обстановки, где бы она ни встретилась. Вместе с тем каждый тип представлен на местности совокупностью индивидуальных единиц (частей, участков, фрагментов) - выделов (patches). Выделы одного местообитания могут быть разделены в пространстве выделами других местообитаний. В пределах местообитания можно одновременно найти заселенные и незаселенные выделы. Это зависит от расположения выдела и его окружения, а также от случайных причин. Каждый выдел, таким образом, обладает как свойствами типа, так и индивидуальными свойствами.
Качество выбранного местообитания может влиять на приспособленность особи. Приспособленность особи - это ее вклад в генофонд популяции, т.е. число потомков, оставленных в течение жизни и доживших до возраста размножения.
Благоприятность - объективное вероятностное свойство, характеризующее качество данного выдела и типа местообитания в целом. Оценка благоприятности формируется апостериори (по результатам использования) и измеряется средней приспособленностью особей, которые его выбрали. Благоприятность выделов одного местообитания может быть сходной, но необязательно одинаковой. Вероятные затраты на охрану участка от конкурентов несколько снижают ценность благоприятного выдела, но само по себе присутствие других особей не влияет на его объективные свойства.
Если особи способны оценивать качество местообитания заранее, до начала использования, то они должны руководствоваться врожденными установками, связывающими сигнальные признаки местообитания с его качеством. Эти признаки могут быть не более чем стимулами, коррелирующими с причиной благоприятности местообитания в данных условиях. Важно, что они помогают верно оценивать ожидаемую благоприятность. Ис-
пользование тех признаков, которые повышают вклад в генофонд, закрепляется в популяции как поведенческая адаптация. Таким образом, отбор формирует представление любой особи панмикти-ческой популяции о пригодности местообитаний.
Пригодность - это априорная (до начала использования) оценка качества местообитания. Сигнальные признаки местообитания одинаковы во всех его выделах, а благоприятность может варьировать. Следовательно, оценка пригодности местообитания по сигнальным признакам пропорциональна его средней благоприятности. Высокая оценка пригодности
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.