УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 132, № 1, с. 105-112
УДК 595.745-151
ВЫБОР НАПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЯ И БИЛАТЕРАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У СЕГОЛЕТОК
ПЛОТВЫ (ИСТ^Ш RUTILUS)
© 2012 г. Е. И. Извеков, В. А. Непомнящих, Е. Н. Медянцева, Ю. В. Чеботарева,
Ю. Г. Изюмов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, п. Борок, Ярославская обл.
E-mail:eiizvekov@gmail.com
У сеголеток плотвы ЯиШиБ гаШш (Сурпшёае) обнаружена асимметрия выбора направления движения в кольцевом коридоре при инфракрасном освещении - индивидуальное предпочтение двигаться преимущественно по часовой стрелке или против нее. Установлена положительная корреляция этой поведенческой асимметрии с асимметрией площади парных лобных костей. Обсуждаются возможные причины связи между поведенческой и морфологической асимметрией.
Ключевые слова: поведенческая асимметрия, морфологическая асимметрия, рыбы, ИиШш гиШш.
ВВЕДЕНИЕ
Для многих форм поведения позвоночных характерна билатеральная асимметрия [1, 13, 31]. Эта асимметрия заключается в том, что при реакции на внешнее воздействие животное предпочитает использовать органы чувств или эффекторы на определенной (либо правой, либо левой) стороне тела. Поведенческая асимметрия проявляется и в тенденции двигаться в определенную сторону, вправо или влево, в отсутствие ориентиров, направляющих движение. В ряду позвоночных эта поведенческая асимметрия прослеживается уже у рыб [2, 9, 30]. Как и у высших позвоночных, поведенческую асимметрию рыб связывают с функциональной асимметрией мозга. Было экспериментально показано, что у золотых рыбок Сагаззшз аигаШз (Сурпшёае) асимметрия направления спонтанных поворотов определяется асимметрией размеров парных маутнеровских нейронов [6]. Аналогичным образом, рыбы многих видов используют один глаз для слежения за конспецифичными особями, а другой - за хищниками или потенциально опасным открытым пространством. Эта асимметрия может объясняться асимметрией функций зрительных анализаторов в правом и левом полушариях, см. обзоры [16, 31, 38].
Как и у высших позвоночных, функциональная асимметрия у рыб имеет адаптивное значение. Так, вкагётиз Га1са1;ш (РоесПиёае) ориентиру-
ются в аквариуме по его форме и по цвету находящихся в нем объектов. Особи с сильно выраженной асимметрией зрительных реакций быстрее восстанавливают правильную ориентацию после принудительного вращения, чем рыбы с незначительной асимметрией [33]. У этого же вида особи с хорошо выраженной асимметрией реакций на зрительные стимулы лучше справляются с одновременным выполнением двух разных задач, таких как добывание пищи и слежение за другими рыбами [21, 22], или слежение и спаривание [23]. Наконец, будучи помещены в незнакомую обстановку, они лучше координируют свои передвижения с другими рыбами [15]. Особи БгасИугарЫз ер1зсор1 (РоесПШае) из природных местообитаний с высокой численностью хищников отличаются большей степенью асимметрии использования глаз по сравнению с особями из местообитаний, где численность хищников меньше. Это указывает на возможное значение асимметрии для оборонительного поведения [19]. Адаптивную роль поведенческой асимметрии объясняют тем, что она отражает специализацию противоположных полушарий мозга рыб, а последняя, в свою очередь, обеспечивает ускорение обработки внешних сигналов [36, 37, 39].
Поведенческая асимметрия рыб может быть эволюционным предшественником асимметрии высших когнитивных функций человека и поэтому ее происхождение заслуживает детального изучения. В частности, о возможном происхожде-
нии асимметрии той или иной поведенческой реакции рыб можно судить по наличию и характеру ее связи с асимметрией морфологических признаков. В некоторых случаях оба вида асимметрии связаны общей функцией, совместно обеспечивая эффективность определенного поведения. Примером могут служить Neolamprologus fascia-tus (Cichlidae). У разных особей этого вида ротовое отверстие несколько развернуто вправо или влево. Атакуя добычу, они проявляют тенденцию поворачиваться к ней той стороной тела, куда развернуто их ротовое отверстие, вследствие чего атаки оказываются более успешными [35].
Аналогичное соответствие между асимметрией ротового аппарата и ориентацией по отношению к пищевому объекту обнаружено у других цихло-вых рыб, Perissodus microlepis и P. straeleni [34], а также у представителя семейства Centrarchidae, ушастого окуня Micropterus salmoides [29]. Наконец, у камбал, например, Paralichthys lethostigma (Paralichthyidae), хорошо известно функциональное соответствие асимметрии поведения и ярко выраженной морфологической асимметрии [32]. Можно предположить, что в этих случаях морфо-функциональная асимметрия сформировалась в результате отбора как целостное адаптивное приспособление.
С другой стороны, связь между асимметрией поведенческих реакций и морфологических признаков не всегда можно объяснить с функциональной точки зрения. У данио-рерио Brachydanio re-rio (Cyprinidae) обнаружена корреляция между асимметрией использования глаз и несколькими видами морфологической асимметрии, включая асимметрию строения эпиталамуса и расположения висцеральных органов: сердца, кишечника и поджелудочной железы. Связь с асимметрией эпиталамуса может иметь функциональный характер: структуры мозга могут напрямую определять поведенческую асимметрию. Однако корреляция с асимметрией висцеральных признаков объясняется действием общих генетических факторов, определяющих билатеральную асимметрию одновременно нескольких признаков, не обязательно связанных общей функцией [12]. Ранее мы обнаружили корреляцию между асимметрией реакции избегания и асимметрией площади лобных, а также теменных костей черепа у плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae) в возрасте 8-9 мес [4]. Эту корреляцию также трудно объяснить непосредственной связью морфологической и функциональной асимметрией, поскольку данная реакция контролируется маутнеровскими нейронами, расположенными в продолговатом мозге [25].
На основании подобных данных можно предположить, что асимметрия некоторых поведенческих реакций позвоночных первоначально могла и не иметь приспособительного значения, а появилась как побочный продукт морфологической асимметрии в силу действия общих причинных факторов. Однако сведения, которые могли бы подтвердить это предположение, пока немногочисленны и к тому же противоречивы. Например, у плотвы в возрасте 16-17 мес корреляцию асимметрии поведения и костей черепа обнаружить не удалось [5]. Следует отметить, что аналогичные данные для других позвоночных в целом также весьма противоречивы [27].
Для выяснения возможных путей происхождения поведенческой асимметрии требуется исследование разных поведенческих реакций. Значительный интерес в этом отношении представляет асимметрия движения в кольцевом коридоре. Ранее было показано, что рыбы разных видов предпочитают двигаться в кольцевом коридоре или вдоль стенки аквариума в определенном направлении: по часовой стрелке или против нее [3, 7, 8, 17, 18, 26].
Наиболее детально данная форма асимметрии исследована у гамбузии ватЪш1а Ьо1ЪгооИ (Ро-есПиёае) [17]. В течение нескольких дней рыб помещали на 15 мин в круглый аквариум и освещали его сверху точечным источником белого света. В первый день наблюдений самки, пойманные в природной среде, проявили групповую асимметрию: предпочитаемое направление у большинства из них совпадало, а движение относительно источника света (по часовой стрелке или против нее) соответствовало их ориентации относительно солнца в природных местообитаниях. Предположительно, ориентация по солнцу проявляется у самок при бегстве от хищников и возникает в результате обучения. У самок, выращенных в лаборатории, а также у самцов (менее подверженных нападениям хищников) не было выявлено предпочитаемого направления на групповом уровне. Во второй и в последующие дни групповая асимметрия у самок исчезала. Вместо этого у большинства особей, самцов и самок, обнаружилось предпочтение своего индивидуального направления (по часовой стрелке или против нее). Эта индивидуальная асимметрия проявилась в корреляции направления и величины асимметрии движения особи при повторных испытаниях. В то же время, корреляция между данными первого и последующих дней отсутствовала. Наблюдаемые изменения, предположительно, объясняются наличием у гамбузии двух видов вращательной асимметрии. Одна из них, групповая асимметрия
самок, проявляется в первый день и объясняется страхом перед незнакомой обстановкой. Вторая, индивидуальная, асимметрия сначала замаскирована, но проявляется по мере привыкания рыб к условиям опыта [17].
Эти эксперименты послужили прототипом для наших исследований, целью которых было изучение возможной связи между морфологической асимметрией плотвы и асимметрией направления движения в кольцевом коридоре. Для анализа морфологической асимметрии были выбраны 14 признаков, уже использовавшихся нами при изучении асимметрии реакции избегания [4, 5].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объект исследования и условия эксперимента. Рыб для экспериментов получили в мае 2006 г. из оплодотворенной икры производителей, пойманных в Рыбинском водохранилище, и выращивали в пруду до середины сентября того же года. Затем плотву перенесли в лабораторию, где ее содержали в аквариуме с проточной водой и кормили рыбным фаршем. Опыты выполнены на 21 особи с 1 по 10 декабря 2006 г. К началу исследования рыбы достигли возраста 6.5 мес (длина тела от 59 до 72 мм).
Эксперименты проводили при естественной продолжительности светового дня и температуре воды от 18.2 до 19.0°С в утреннее и дневное время (с 10 до 14 часов). Рыб тестировали поодиночке в кольцевом коридоре из белого непрозрачного пластика (внешний диаметр - 30 см, внутренний диаметр - 15 см, высота - 15 см, уровень воды -6 см). Воду меняли после эксперимента с каждой рыбой, чтобы избежать накопления сигнальных метаболитов.
Предварительные наблюдения показали, что при обычном освещении плотва двигалась в коридоре медленно, с частыми и длительными остановками. Небольшое расстояние, пройденное в коридоре, делало вычисление коэффициенто
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.