ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 6, с. 701-708
УДК 595.576; 591.5
ВЫБОР СТРАТЕГИИ ФУРАЖИРОВКИ КАК МЕХАНИЗМ СОСУЩЕСТВОВАНИЯ ВИДОВ MYRMICA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) В МНОГОВИДОВОЙ АССОЦИАЦИИ МУРАВЬЕВ
© 2007 г. Т. С. Путятина
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: tputyatina@mail.ru Поступила в редакцию 04.11.2004 г.
Изучали фуражировочное поведение и некоторые механизмы дифференциации экологических ниш пяти видов Myrmica, часто обитающих совместно. Виды Myrmica отнесли к одной из трех жизненных форм по предпочтению подстилочного, наземного или травяного ярусов в процессе фуражировки. Групповая фуражировка у Myrmica оказалась лабильной коммуникативной системой, на которую влияет ярусное распределение видов и конкуренция со стороны близкородственных видов. Совместное обитание видов одной жизненной формы или перекрывание ярусов охоты фуражиров более 75% вызывает иерархические отношения, при этом семьи подчиненного вида меняют ярус охоты или отказываются от групповой фуражировки, собирая корм как одиночные хищники. Отношения доминирования-соподчинения в большинстве изученных ассоциаций отсутствуют.
Механизмы формирования и организации многовидовых сообществ муравьев недостаточно изучены. Это касается и ассоциации видов рода Myrmica - одних из самых массовых муравьев лесных и луговых сообществ Центральной России. Согласно последнему систематическому обзору (Radchenko et al., 2004) для Центральной Европы известно 17 видов этого рода, 7 из которых были обнаружены в Калужской обл (Путятина, 2001): M. rubra L., M. ruginodis Nyl., M. lobicornis Nyl., M. schencki Emery, M. rugulosa Nyl., М. lonae Finzi и M. scabrinodis Nyl. Разные виды рода имеют сходные размеры (средний сухой вес рабочего 0.7-1.0 мг) и сравнительно небольшие семьи - до 5000 рабочих (Захаров, 1980). Гнезда строят в земле, часто под моховыми кочками, или в разлагающейся древесине.
Чаще всего в структуре многовидовой ассоциации муравьев виды Myrmica описывают как ин-флюентов или субдоминантов (Резникова, 1983; Губин, Длусский, 1991; Малышев, 2001). В таежных ассоциациях они могут занимать место субдоминанта (Сейма, 1998). Хотя в ценозах Центральной России часто совместно обитают несколько видов Myrmica, при изучении структуры сообществ обычно рассматриваются ассоциации, в состав которых входит один вид Myrmica (Сейма, 1998; Пантелеева, 2004). Ассоциации с несколькими видами этого рода, кормовые участки которых перекрываются (Kachmarek, 1953; Длусский, 2001; Длусский, Путятина, 2004) описываются реже. Однако механизмы, регулирующие пространственно-временные отношения фуражиров раз-
ных видов Myrmica, до сих пор практичеки не изучались.
Сведения по питанию Myrmica ограничены, но большинство авторов указывает на смешанный его характер. Белковой пищей являются мелкие беспозвоночные, а углеводной - падь тлей (Petal, 1971; Дмитриенко, Петренко, 1976; Брайен, 1986; Eimes, 1991). Размеры рабочих разных видов сходны, так что размеры добычи также должны быть сходными (Длусский, 1981; Сейма, 1998). Как и многие другие виды муравьев, представители рода Myrmica могут переключаться на массовый источник корма. Это подтверждает работа Пантелеевой (2004), изучавшей охоту Myrmica на ногохвосток. В местообитаниях, богатых подстилочными ногохвостками, их доля в пищевом спектре муравьев достигала 50%-90%, а при низкой их плотности была незначительной.
Ранее, при изучении структуры лесных сообществ муравьев, как один из значимых путей разделения ресурсов конкурирующих видов описывалась ярусность в сборе корма. Арнольди (1968) относил всех Myrmica к герпетобионтам, однако, как показал Сейма (1972, 1998), по крайней мере, некоторые виды значительную часть времени охотятся в подстилке, являются стратобионтами. Захаров (2004) относит виды этого рода к горизонтальному герпетокомплексу, указывая, что муравьи фуражируют на поверхности почвы и в травянисто-кустарниковом ярусе. Мы наблюдали фуражировку Myrmica в подстилке, на поверхности почвы и в травостое.
Различия в способах использования семьями муравьев обильного корма также могут приво-
дить к дифференцировке трофических спектров совместно обитающих видов (Длусский, 1981; Сейма, 1998). После нахождения источника пищи, разведчик Myrmica передает информацию о нем другим особям. Это приводит к разным вариантам деятельности - либо к неспецифической активации, либо к организации групповой фуражировки по следу или приводом группы (Длусский, 1978). Наиболее простым способом мобилизации является неспецифическая активация, когда после появления в гнезде нашедшего пищу разведчика происходит массовый выход рабочих на кормовой участок. Они ведут себя как одиночные охотники, начиная фуражировку с поиска корма. В результате неспецифической активации число фуражиров на кормовом участке увеличивается, но накопление на найденной добыче происходит очень медленно и только за счет случайного нахождения ее фуражирами.
При мобилизации по следу разведчик, возвращаясь в гнездо, оставляет за собой след, прикасаясь к субстрату кончиком брюшка. Активированные им в гнезде пассивные фуражиры самостоятельно приходят к кормушке по оставленному разведчиком следу и затем транспортируют корм в гнездо.
При мобилизации приводом группы разведчик, вернувшись в гнездо, активирует других муравьев (пассивных фуражиров), а затем возвращается к кормушке. Активированные муравьи выстраиваются за ним в цепочку и, следуя за лидером, приходят к кормушке. При этом разведчик не обязательно пользуется оставленным следом, и часто идет по другим траекториям. Некоторые из мобилизованных муравьев могут затем сами привести на кормушку пассивных фуражиров (Длусский, 1978).
Целью настоящей работы было сравнительное изучение фуражировочного поведения видов Myrmica и анализ некоторых механизмов дифференциации экологических ниш видов при совместном обитании, прежде всего сопоставление их ярусных предпочтений и способов мобилизации муравьев на обильные источники пищи. Ранее было показано, что в сообществах пустынных муравьев разные стратегии сбора корма могут приводить к различиям в спектрах их питания и, в конечном счете, к сосуществованию видов на одной территории (Длусский, 1981). Для оценки изменения объема реализуемой ниши под влиянием конкуренции изучали поведение одиночно живущих семей и семей того же вида, делящих кормовую территорию с другими видами Myrmica.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Фауна, пространственное распределение и экология муравьев были изучены на территории на-
ционального парка "Угра" (Калужская обл., 2002-2004 гг.).
В лесах различного возраста были заложены площадки размером 10 х 10 м, на которых учитывали и картировали все гнезда муравьев по стандартной методике (Длусский, 1965; Арнольди и др., 1979). В отдельных случаях, когда при высокой плотности невозможно различить границы отдельных гнезд, фактически учитывалось не число гнезд, а число секций многосекционных гнезд. Всего было заложено 312 учетных площадок.
Фуражировочное поведение исследовано у шести видов Myrmica. Было выбрано по пять одиночно живущих семей каждого вида и по пять пар каждого из обнаруженных сочетаний видов: M. ruginodis + M. schencki, M. rugulosa + M. schenc-ki, M. ruginodis + M. rugulosa, M. rubra + M. lobicor-nis и M. ruginodis + M. scabrinodis (табл. 1). Исследования семей Myrmica, не делящих кормовую территорию с семьями других видов этого рода, в дальнейшем будем называть контролем, а изучение совместно обитающих семей - опытом. Наблюдения вели в период хорошего травостоя с начала июня до середины августа. Выбирали площадки с проективным покрытием от 60 до 80%, для чего использовали равномерную шкалу, полученную глазомерной оценкой (Миркин и др, 1989). На них можно встретить все исследуемые виды Myrmica.
Для изучения особенностей ярусного распределения фуражиров мы выделили три яруса: подстилочный (внутренние слои подстилки или мох), наземный (поверхность почвы, мха и лежащие на них растительные остатки) и травяной (травяной покров участка).
Ярусные предпочтения изучали при фуражировке у всех подопытных семей муравьев. При этом для контрольных семей в течение сезона учеты проводили в 2-5 повторностях, в опыте -по одному учету для каждой из семей (табл. 1). Один учет включал регистрацию распределения по ярусам пяти фуражиров. Для выбора фуражира суммарно просматривали около 10-15 рабочих с момента их выхода из гнезда. Время наблюдения за одним фуражиром в среднем составляло 30-35 мин. Если через некоторое время после выхода из гнезда поведение муравья соответствовало поисковому (он двигался сложными петлями, часто возвращаясь и постоянно совершая челночные движения размахом 0.5-1 см), начинали запись. В течение 15 мин учитывали посещение фуражиром ярусов, визуально наблюдая за его перемещением в ярусах биоценоза. Регистрировали только особей, впоследствии нашедших корм. Пребывая в подстилке или мху, фуражир часто исчезал из поля зрения. Теоретически, после появления муравья вновь на поверхности его можно было спутать с другой особью, но из-за низкой
Таблица 1. Варианты опытов по фуражировке муравьев рода Ыугтхса и объем собранного материала
При поиске корма Число наблюдений
Вид Вариант опыта число фуражиров суммарное время наблюдения , ч групповой фуражировки
M. lobicornis Контроль 95 23.75 19
c M. rubra 25 6.25 нет
M. scabrinodis Контроль 90 22.5 18
с M. ruginodis 25 6.25 10
M. ruginodis Контроль 85 21.25 17
с M. schernki 25 6.25 10
c M. rugulosa 25 6.25 10
с M. scabrinodis 25 6.25 10
M. rubra Контроль 95 23.75 19
c M. lobicornis 25 6.25 10
M. rugulosa Контроль 105 26.25 21
с M. schernki 25 6.25 6
с M. ruginodis 25 6.25 10
M. schencki Контроль 105 26.25 21
с M. ruginodis 25 6.25 10
c M. rugulosa 25 6.25 4
Примечание. Число семей - 5 во всех вариантах опыта.
плотности муравьев на участке и просматриваемое™ верхних слоев подстилочного яруса этого не происходило.
Для изучения особенностей мобилизации, в течение сезона 2004 г. проведены серии экспериментов с кормушками: по 2-5 для каж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.