БИОФИЗИКА, 2015, том 60, вып. 3, с. 506-518
= БИОФИЗИКА КЛЕТКИ =
УДК 534.6 612.85
ВЫДЕЛЕНИЕ НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ
ОГИБАЮЩЕЙ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА НЕЙР ОНАМИ КОХЛЕАР НОГО ЯДРА ЛЯГУШКИ
© 2015 г. Н.Г. Бибиков
А О «А кустический институт им. академика Н.Н. А ндреева», 117036, Москва, ул. Шверника, 4
E-mail: nbibikov1@yandex. ru Поступила в p едакцию 15.02.15 г.
Внеклеточно регистрировали ответы одиночных нейронов слухового центра продолговатого мозга травяной лягушки при действии длительных сигналов характеристической частоты, модулированных повторяющимися отрезками низкочастотного (0-15, 0-50 и 0-150 Гц) шума. Корреляционным методом оценивали эффективность различных участков огибающей в обеспечении генерации нейроном импульсного разряда. Осуществляя эти операции при разных временных интервалах между сигналом и ответом, оценивали задержки, при которых выявлялись максимумы. Выявлены два значимых участка огибающей, причем в большинстве случаев наиболее эффективным был участок нарастания амплитуды от среднего значения до максимума, а вторым по эффективности был участок падения амплитуды от максимума до среднего значения. Такой тип ответа наблюдался у подавляющего большинства клеток при диапазонах модулирующих частот сигнала 0-150 и 0-50 Гц. Эти клетки в своей реакции осуществляли однополупериодное детектирование огибающей. Однако у некоторых нейронов отмечалось более явное предпочтение к участкам нарастания амплитуды, в том числе даже тем, где ее значение было ниже среднего. Особенно ярко такое предпочтение к нарастающим участкам проявлялось при наиболее низкочастотной огибающей (0-15 Гц) и при больших глубинах модуляции. Данные показывают, что уже на уровне продолговатого мозга осуществляется специализация нейронных элементов слухового пути по отношению к выделяемым временным особенностям непрерывного звукового стимула. Такое разнообразие наиболее ярко проявляется при действии сигналов со сравнительно медленно меняющейся амплитудой.
Ключевые слова: слуховая система, амплитудная модуляция, временные признаки, детектирование огибающей, скорость нарастания амплитуды, амфибии, адаптация.
В течение длительного вр емени исследователи слуховой системы чаще всего изучали реакции нейронов слухового пути на короткие стимулы, предъявляемые в тишине. Между тем совершенно очевидно, что в р еальности существенно важные звуки обычно представлены на фоне иных звуков в режиме частичной или полной адаптации. Уже давно было показано, что реакция нейрона на изменения амплитуды в коротких отрезках сигнала может радикально отличаться от его же реакции в режиме полной адаптации [1]. Исследования роли адаптации в обеспечении низких дифференциальных порогов в шир оком динамическом диапазоне проводили ранее главным обр азом на амфибиях [1—5], и лишь в последние годы особенности влияния адаптации на кодирование параметров звукового сигнала начали исследовать у млекопитающих [6] и у беспозвоночных [7]. Несомненным является тот факт, что ответы нейрона на изменения амплитуды в адаптированном режиме могут принципиально меняться по сравне-
нию с начальной стадией реакции на сигнал. В частности, у многих нейронов незначительные изменения амплитуды никак не отражаются в реакциях на тональные отрезки длительностью несколько сотен миллисекунд, но вызывают четкий, хорошо синхр онизированный ответ в ситуации полной адаптации, когда между этими участками звучит непрерывный смодулированный сигнал [1]. Также в адаптированном режиме ответ может быть вызван не только увеличением, но и локальным уменьшением амплитуды сигнала [8,9].
X орошо известно, что акустический сигнал передается в мозг исключительно в форме им-пульсации волокон слухового нерва, каждое из которых воспроизводит динамику амплитуды сигнала в диапазоне частот, соответствующем настройке иннервируемой волосковой клетки. П ри сопоставлении ответа клетки с динамикой амплитуды сигнала возникает естественный вопрос о том, какие из особенностей огибающей
с наибольшей вер оятностью вызывают появление выходной импульсации исследуемого нейрона. К решению этой проблемы обычно привлекается метод обратной триггерной корреляции [10], согласно котор ому животному предъявляется широкополосный сигнал, и участок этого сигнала, непосредственно предшествующий генерации каждого импульсного разряда (спайка), синхронно суммируется на всем про -тяжении звучания. Метод имеет различные модификации. В частности, при исследовании механизмов кодирования изменений амплитуды вместо широкополосного шума предъявляется тон характеристической для нейрона частоты, модулированный сравнительно широкополосным шумом [11]. В настоящее время наиболее распространен вариант метода, при котором животному предъявляются широкополосные сигналы р азличной частотно-временной структур ы, а временной корреляционный анализ про -изводится по отдельным частотным каналам [12,13].
Однако первоначальные надежды на то, что этот метод позволит легко выявить «частото-временной код нейр она», т.е. достаточно сложную последовательность изменений несущей или огибающей звукового сигнала, котор ая и приводит к генерации импульсного ответа, оправдался далеко не полностью. Основной причиной этого является то, что метод обратной триггерной корреляции формально применим лишь к линейным системам или к системам, включающим пороговую схему, но в остальном остающимся близкими к линейным [10]. Между тем уже на самой периферии слуха осуществляются такие принципиально нелинейные про -цессы, как однополупериодное детектир ование и латеральное частотное торможение.
И все же при исследовании периферических отделов слуховой системы метод обратной триггерной корреляции дает приемлемые результаты. В частности, Фурье-преобразование полученных функции обычно неплохо соответствует частотно-пороговым кривым, оцененным с использованием синусоидальных и(или) синусоидально-модулированных стимулов [14,15].
Тем не менее при исследовании последующих этапов слухового пути метод обратной триггерной корреляции оказывается менее эффективным. Если говорить о кодировании несущей частоты, то это происходит, прежде всего, вследствие повышения инер ционности системы. Е сли же иметь в виду исследование механизмов выделения огибающей, то недостаточная эффективность метода связана с тем, что метод обратной триггерной корреляции на самом деле применим только к линейным сис-
темам, в то время как количество нелинейных операций, осуществляемых над сигналом, существенно возрастает с каждым последовательным уровнем слухового пути. В любом нейроне с его синаптическим аппар атом и множеством разнообразных ионных каналов кроме пороговой процедуры осуществляется большое число других нелинейных операций, в том числе даже обладающих свойством памяти. К числу последних следует отнести эффекты пре- и пост-синаптической пластичности, а также процессы изменения возбудимости клетки после генерации спайка, длительность котор ого в нейронах слуховой системы может составлять десятки миллисекунд [16,17]. Это пр иводит к тому, что получаемые функции обратной триггерной корреляции обычно не позволяют адекватно воспроизвести и промоделировать реакцию на сравнительно сложные сигналы [18-22].
В особой степени это относится к ср авнительно низкочастотным изменениям сигнала. Эти компоненты огибающей при действии широкополосного источника оказываются как бы замаскированными существующими на их фоне более высокочастотными колебаниями. П ри этом нельзя не отметить, что именно сравнительно плавные, низкочастотные изменения сигнала являются наиболее существенными при восприятии практически всех сигналов, жизненно важных для человека и животных (речь, музыка, коммуникационные звуки). Широкополосный сигнал таких участков, как правило, просто не содержит. Кроме того, простейшая интерпретация данных, полученных с помощью метода обратной триггерной корреляции, при которой максимум функции всегда расценивается как следствие возбуждающего входа, а минимум - как следствие торможения, далеко не всегда является адекватной.
Представляется, что для изучения того, какие вр еменнь1 е особенности сигнала вызывают ответ клетки, помимо различных методов обратной триггерной корреляции, возможно применение более прямых методик, в основе которых фактически не лежит никаких специальных предположений. Например, можно предварительно выделить участки огибающей, обладающие характерными особенностями, а затем попытаться выяснить, на какие именно из этих участков (и, соответственно, особенностей) реагирует исследуемый нейронный элемент. Именно такой подход пр именен в данной работе. Предъявляемый животному акустический сигнал представлял собой длительный тон, модулированный по амплитуде повторяющимися отрезками низкочастотного шума. В каждом их этих отрезков было выделено четыре харак-
терных участка огибающей: интервалы нарастания и спада амплитуды при мгновенных значениях амплитуды выше средней и такие же интервалы при мгновенной амплитуде сигнала ниже средней. Изучали, какие из этих участков вызывают наиболее эффективную р еакцию исследуемого нейрона и при каких задержках это происходит. Параллельно для каждой из исследованных клеток были получены стандартные функции корреляции между формой предъявляемых фиксированных отрезков модулирующего шума и динамическими изменениями реакции исследуемого нейрона. Такая процедура близка к постр оению функции обр атной тр иг-герной корреляции с учетом того, что воздействующий сигнал является не непрерывным, а периодически повторяющимся.
Указанный подход был использован для анализа механизмов выделения огибающей одиночными нейронами одного из периферических отделов слуховой системы лягушки - дорсального ядра продолговатого мозга, в которое поступают все волокна от периферических слуховых рецепторов. Некоторые результаты, полученные этим методом, были описаны нами ранее [23].
МЕТОДЫ
Поскольку методы обращения с животными, процедура регистрации импульсной активности и описание используемых сигналов были приведены в ряде предыдущих работ [5,9,11], мы остановимся на этих аспектах по возможности
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.