ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 4, с. 501-507
= ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ =
УДК 575.157.026
ВЫСОКАЯ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬ К КАТАЛЕПСИИ СНИЖАЕТ МЕЖСАМЦОВУЮ АГРЕССИЮ И ПОВЫШАЕТ АМПЛИТУДУ АКУСТИЧЕСКОГО РЕФЛЕКСА ВЗДРАГИВАНИЯ
© 2007 г. Е. М. Кондаурова, А. В. Куликов, Д. В. Базовкина, Н. К. Попова
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, e-mail: alana-elena@mail.ru
Поступила в редакцию 11.12.2006 г. Принята в печать 12.03.2007 г.
Реакция замирания (длительная тоническая неподвижность, каталепсия) возникает как пассивно-оборонительная реакция в ответ на угрожающие стимулы, такие как появление хищника или атака агрессивного сородича. Для выявления взаимосвязи между реакцией замирания, проявлением страха и агрессией было изучено влияние высокой предрасположенности к каталепсии на выраженность межсамцовой агрессии, акустического рефлекса вздрагивания и тревожности в тесте "свет/темнота" у мышей. У мышей 14-го и 15-го поколений селекции на высокую предрасположенность к каталепсии выявлено значительное снижение процента агрессивных животных. Это хорошо согласуется с представлением о том, что агрессия и каталепсия представляют собой две альтернативные формы поведения в межсамцовых конфликтах. Отмечена положительная связь предрасположенности к каталепсии с амплитудой рефлекса вздрагивания, но не с тревожностью.
Ключевые слова: каталепсия, тест "открытое поле", тест "свет/темнота", startle reflex, межсамцовая агрессия, мыши.
High Predisposition to Freezing Decreases Intermale Aggression and Increases Acoustic Startle Reflex Amplitude
E. M. Kondaurova, A. V. Kulikov, D. V. Bazovkina, N. K. Popova
Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Novosibirsk,
e-mail: alana-elena@mail.ru
Reaction of freezing (a pronounced motor inhibition, catalepsy) is suggested to be associated with fear in response to predator appearance or attack of aggressive congener. In order to evaluate association between a kind of behavior such as freezing, aggressiveness and fear, the effects of high predisposition to catalepsy on intermale aggression, acoustic startle response and anxiety-related behavior in the light/dark test were studied. Mice of 14 th and 15 th generations of selective breeding for high predisposition to catalepsy were characterized by a significant decrease in aggressive behavior. The marked decrease in the percentage of aggressive mice in the catalepsy-prone strain is consistent with the notion that aggression and catalepsy represent two alternative kinds of behavior in intermale conflicts. A positive correlation was found between high predisposition to catalepsy and startle reflex amplitude (but not anxiety-related behavior).
Key words: catalepsy, open-field test, light/dark box, startle reflex, intermale aggression, mice.
Каталепсия (реакция замирания, тоническая неподвижность, мнимая смерть, "животный гипноз") представляет собой длительную неподвижность с пластическим тонусом мускулатуры, характеризуется неспособностью изменять приданную позу и широко распространена в природе у различных представите-
лей позвоночных. У птиц и млекопитающих каталепсия является эволюционно закрепленной стратегией пассивно-оборонительного поведения, служит для защиты от хищников как альтернатива драке и обычно связана со страхом или другим травмирующим стимулом [2, 17, 15, 18]. Действительно, была продемон-
стрирована взаимосвязь между реакцией страха на внезапный акустический сигнал (амплитуда startle reflex) и замиранием [8, 12, 28]. Также предполагают, что реакция замирания является компонентом межсамцового субмиссивного поведения в агонистических конфликтах между особями одного вида [16, 21]. Однако связь между каталептическим замиранием, агрессивным поведением и реакцией страха остается неясной.
У мышей своеобразную форму каталепсии можно вызвать с помощью щипков кожи загривка (щипковая каталепсия) [11, 27]. Были показаны значительные межлинейные различия в предрасположенности к щипковой каталепсии [5, 22]. Никогда не проявляли каталепсию мыши линий AKR, C57BL/6, DBA/1 и CC57BR/Mv. Приблизительно 10-20% мышей линий C3H/HeJ, A/He, BALB/c и DD демонстрировали слабую реакцию замирания. Выраженную каталепсию проявляли только 54% мышей линии СВА (как самцы, так и самки) [5, 22]. В то же время у всех названных выше линий были найдены значительные межлинейные различия по выраженности межсам-цовой агрессии [7, 23, 29] и амплитуде акустического рефлекса вздрагивания [10].
Целью настоящего исследования было изучение взаимосвязи между каталепсией, реакцией страха и межсамцовой агрессией у мышей. Были поставлены следующие задачи:
1) проверить ассоциацию каталепсии с амплитудой акустического рефлекса вздрагивания,
2) исследовать связь наследственной каталепсии с тревожностью в тестах "свет/темнота" и "открытое поле", 3) изучить ассоциацию каталепсии с выраженностью межсамцовой агрессии мышей.
МЕТОДИКА
Животные. Для селекционного эксперимента были взяты высокоинбредные мыши каталептической линии CBA/Lac и некаталептической AKR/J, которые содержались в виварии Института цитологии и генетики СО РАН более 50 поколений. Селекция была проведена из генетически гетерогенной популяции бэккроссов, полученных в результате возвратного скрещивания гибридов первого поколения между линиями СВА и AKR на животных СВА. В течение первых четырех поколений на скрещивание подбирались самцы- и самки-каталептики из разных семей. Начиная с поколения S5, селекция была дополнена инбридингом: скрещивались брат и сестра, проявляю-
щие каталепсию. Такая схема эксперимента позволила избежать закрепления случайных сочетаний признаков у селекционируемых мышей [1].
Поведение изучали на самцах родительских линий СВА, AKR и на S13, S14 и S15. Мыши после отсадки от матерей в возрасте 1 мес. содержались в группах одного пола по 10 особей в клетках размером 40 х 25 х 12 см. В опытах использовали животных в возрасте 2-3 мес., массой 25 ± 5 г. За 2 дня до начала тестирования животных рассаживали в индивидуальные клетки того же размера, чтобы исключить влияние группового эффекта.
Тест на каталепсию. Каталепсию тестировали у самцов S13-S15 (n = 300) по методике, описанной ранее [5, 21]. Тест считали положительным, если мышь сохраняла приданное ей положение не менее 20 с. Время теста ограничивали 120 с, после чего животное возвращали в его клетку. Животное, дающее 3 положительных теста из 10, считали каталептиком [5, 22].
Поведение в тестах "открытое поле", "свет/темнота", в опытах по межсамцовой агрессии записывали на компакт-диск и анализировали с помощью компьютерной программы Etho-Studio [6]. Исследования поведения проводили в тесте "открытое поле" на самцах СВА (n = = 22), AKR (n = 19) и S14 (n = 20), в тесте "свет/темнота" на самцах СВА (n = 11), АКR (n = 9) и S13 (n = 10). Амплитуду рефлекса вздрагивания измеряли у самцов СВА (n = 10), AKR (n = 10) и S13 (n = 9). Агрессию исследовали у самцов СВА (n = 40), AKR (n = 37) и S14 - S15 (n = 74).
Тест "открытое поле" (open field). Тест проводили на арене размером 80 х 80 х 25 см из белого пластика, освещенной лампой 300 Вт на высоте 180 см. Пол арены был разделен на 64 квадрата, по 10 х 10 см каждый, 16 центральных квадратов составляли центр "открытого поля". Животное помещалось около стенки на одинаковом расстоянии между углами. В течение 5 мин измеряли путь, пройденный геометрическим центром мыши (см), число заходов в центр арены и время пребывания там (с). Считалось, что животное было в центре "открытого поля", когда там находился геометрический центр мыши.
Тест "свет/темнота" (light/dark box). Тестирование проводили в металлическом, окрашенном в белый цвет аппарате размером 45 х х 27 х 27 см, который был разделен на два от-
сека: темный (закрытый) и светлый, освещающийся лампой 300 Вт на высоте 180 см. В перегородке между отсеками было отверстие 7 х 7 см. Мышь помещали в светлый отсек аппарата головой к отверстию. Затем в течение 5 мин измеряли время, проведенное животным в светлом отсеке, и число совершаемых им переходов между отсеками.
Амплитуда реакции вздрагивания (startle reflex). Реакцию вздрагивания измеряли с использованием прибора SR-Pilot (San-Diego Instruments, USA), состоящего из пластиковой камеры (15 х 19 х 25 см), пол которой располагался на пьезодатчиках, включающихся в момент подачи звукового стимула. После включения прибора в камере генерируется "белый шум" (65 дБ). Мышь помещали в камеру и после 3 мин адаптации подавали 4 одиночных звуковых стимула (115 дБ, 40 мс) с интервалом около 15 с. Мышечную реакцию вздрагивания регистрировали с помощью микрокомпьютера, встроенного в прибор, и выражали в условных единицах [8].
Межсамцовая агрессия. Тестирование проводили с помощью модели спонтанной агрессии [7]. Половозрелого беспородного самца белой окраски (интрудер) одного возраста и массы с тестируемым самцом помещали в домашнюю клетку последнего. Тест был ограничен 10 мин. Тестируемый самец, который не атаковал интрудера в течение указанного времени, квалифицировался как неагрессивный. Самец, начавший атаковать интрудера в течение 10 мин тестирования, считался агрессивным. Для исключения влияния прошлого опыта драки и близкого общения с интрудером всех исследуемых мышей тестировали только 1 раз. Каждый интрудер использовался не более 5 раз. Спонтанную агрессивность каждой линии оценивали как процент мышей в линии, проявляющих агрессию [7, 24, 29].
Содержание мышей и все экспериментальные процедуры были выполнены в соответствии с международными правилами обращения с животными - Директива 86/309 Европейского Сообщества от 24.12.1986 (86/309/EEC).
Статистика. Процент животных с выраженной каталепсией и уровень агрессивности сравнивали по Фишеру после преобразования в радианы. Другие поведенческие параметры выражали как M± m и анализировали с помощью ANOVA с последующим множественным сравнением по Дункану.
см 1200
1000
800
600
400
200
0
** #
AKR Число заходов
6 5 4
CBA
S14
AKR
CBA
S14
с 16
14
12
10
AKR
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.