УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 6, с. 587-605
УДК 551.583 + 581.524.3 + 581.586
ВЫСОКОГОРНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ В УСЛОВИЯХ ПРЕДСТОЯЩЕГО ГЛОБАЛЬНОГО ПОТЕПЛЕНИЯ (Прогнозное эмпирико-статистическое моделирование)
© 2011 г. Э. Г. Коломыц, Л. С. Шарая
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти E-mail: egk2000@mail.ru
На примере Центрального Кавказа изложена прогнозная высокогорно-экологическая концепция, основанная на разработанной авторами методике локального эмпирико-статистического моделирования экосистем. Представлены два типа аналитических и картографических прогнозных моделей - хорометрический и хронометрический. По ним даются вероятностные оценки изменений состояния высокогорных лугов и лесов Приэльбрусья в свете предстоящего глобального потепления на период до 2100 г. (по прогнозно-климатической модели E GISS).
Ключевые слова: высокогорные экосистемы, глобальные изменения климата, ландшафтно-эколо-гическое прогнозирование, прогнозное картографирование, прогнозные сценарии фитоценозов.
ВВЕДЕНИЕ
Высокогорные экосистемы относятся, как известно, к наиболее динамичным структурным единицам биосферы; они весьма чувствительны как к климатическим колебаниям, так и к импак-тным воздействиям человека. Существуют две главные причины этой динамичности: 1) слабо выраженная автономность биогеофизических режимов в высокогорьях и преобладание внешних абиотических связей экосистем над связями внутренними биотическими, которые оказывают стабилизирующее воздействие на структуру экосистемы; 2) относительная простота строения высокогорных биоценозов, выраженная прежде всего в невысоком систематическом разнообразии растений и животных и в преобладании монодоминантной структуры фитобиоты, в резком сокращении вертикального набора биогеогори-зонтов. В результате существенно снижается устойчивость экосистем к внешним воздействиям [7], поэтому высокогорью свойственны метаста-бильные состояния географической среды [20]. Здесь экосистемы могут легко деградировать.
Климатические колебания вызывают сдвиги в теплообеспеченности и увлажненности высокогорного яруса, что ведет к периодическому нарушению устойчивости горных склонов, с развитием катастрофических явлений: обвалов, селей,
снежных лавин и др. С этим связана перестройка структуры высокогорной фитобиоты, в том числе смещение верхней границы леса - важнейшего биогеографического рубежа в горах.
Среди глобальных экологических проблем современности важное место занимает прогноз экологических последствий предстоящего (и уже по существу начавшегося) глобального потепления климата, которое обусловлено техногенным ростом содержания углекислого газа, метана, фрео-нов и других парниковых газов в атмосфере. Существует обоснованное мнение о том, что еще до конца нашего столетия этот антропогенный фактор изменений климата будет преобладать над естественными факторами его низкочастотных колебаний [3].
Глобальные биосферные процессы зарождаются в конкретных регионах [5, 10, 14], однако переход от глобального экологического прогноза к региональному и тем более локальному встречает существенные методические трудности. Местный отклик на глобальные изменения климата имеет вид многозначной реакции растительности и почв на фоновые гидротермические сигналы. Сами глобальные и региональные климатические тренды описываются обычно двумя параметрами: температурами и осадками, - связь которых с биогеоценозами выражена слабо и зачастую статистически недостоверна. Прогнозные же
климатические модели на локальном уровне отсутствуют [20]. Между тем биогеоценоз как элементарная ячейка биогеохимической работы биосферы [15] представляет собой "... первичный аппарат энергетического и материального обмена" [14, с. 5]. Благодаря широкому распространению локальные процессы приобретают глобальный характер.
В настоящем сообщении изложен опыт локального прогнозирования экологических последствий предстоящего глобального потепления для высокогорных экосистем (на примере Приэль-брусья) с использованием разработанных авторами новых методов ландшафтной экологии [6, 17]. Ландшафтно-экологический подход предусматривает выявление пространственного многообразия климатогенной динамики фито- и биогеоценозов, обусловленное их катенарной организацией в различных региональных и зональных условиях. Ландшафтно-экологический прогнозный анализ основывается на построении дискретных эмпирико-статистических моделей природных комплексов [5, 6, 12]. С их помощью даются вероятностные прогнозные оценки поведения фито-ценозов в различных геоморфологических и эда-фических условиях того или иного экорегиона. Сам ландшафтно-экологический прогноз включает два этапа: аналитический и картографический, которые и будут рассмотрены в данной последовательности.
АНАЛИТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГНОЗИРОВАНИЯ
Стратегия прогноза основана на методе актуа-лизма. Она состояла в первоначальной идентификации единиц растительности определенным значениям базовых климатических условий и в последующей количественной оценке наиболее вероятных преобразований этих объектов в соответствии с ожидаемыми изменениями климата на заданные сроки. При этом предполагался многозначный характер трансформации экосистем при одном и том же значении гидротермического тренда, когда новое состояние может иметь черты не одного, а нескольких состояний, существующих на начальный момент времени.
Выдвигаемый нами принцип ландшафтно-эко-логического прогнозирования гласит: климатически обусловленное преобразование одной экосистемы в другую тем значительнее, чем меньше была степень пересечения их климатических ниш в начальном состоянии, т.е. чем сильнее выраже-
на исходная контрастность их состояний, и чем больше окажется величина пересечения ниш после сближения систем по данному гидротермическому признаку [5]. Трансформация, скажем, объекта А в объект В должна быть тем больше, чем дальше отстояли друг от друга эти объекты в многомерном экологическом пространстве и чем ближе они окажутся в результате сдвига объекта А по координатам этого пространства (климатическая ниша объекта В в данном случае принимается неизменной). Здесь объект А является редуцентом, а объект В - абсорбентом. В свою очередь, объект В трансформируется в объект С с соответствующим смещением природных границ и т.д. В итоге вырисовывается общая картина экосистемных преобразований в данном экорегионе.
Следует подчеркнуть, что приоритетным объектом ландшафтно-экологического прогнозирования является функциональная релаксация как первоочередная реакция экосистем на внешнее воздействие. В экологических оценках предстоящего глобального потепления на ближайшие десятилетия речь может идти в первую очередь о функциональном, а не о структурно-морфологическом прогнозе. Представленные на эмпирико-статистических моделях вероятности переходов одних экосистем в другие, а также смещения их ареалов страдают неопределенностью во времени [20]. Ясно лишь то, в каких ландшафтно-геофизических условиях будут функционировать в указанные сроки данные системы [5, 6].
В методике экологического прогнозирования ключевое значение имеют оценки состояний экосистем и их наиболее вероятных динамических тенденций через призму конкурентных отношений их экологических (в данном случае климатических) ниш. В основе такого подхода лежат известные представления об экологической нише объекта в виде некоторой области распределения его состояний в данном ресурсно-экологическом пространстве [7]. Вероятностный ландшафтно-эколо-гический прогноз ведется путем операций с современными и предполагаемыми гидротермическими нишами экосистем [5]. Для этого каждая такая ниша представляется как некоторое "размытое" (дескриптивное) множество состояний экосистемы в виде вектора-строки (или вектора-столбца). Составляющими такого вектора служат нормированные частные коэффициенты связи (Су, см. ниже), которые рассматриваются как "весовые" коэффициенты. Каждый из этих коэффициентов является определенным эквивалентом вероятности (встречаемости) того или иного объекта при данной градации гидротермического параметра. Вероятность эта тем выше, чем больше коэффициент.
Ведущими факторами дифференциации локальных экосистем выступают гидротермические характеристики почвы в вегетационный период [6], по которым и создаются векторные ряды их экологических ниш. Располагаясь по катене, эти ряды образуют так называемую региональную систему локальной зональности, состоящую из плакор-но-экстразональных природных комплексов (см. ниже). Такие ряды могут имитировать прогнозируемый климатический тренд, отображая тем самым многозначность местных реакций на одни и те же фоновые сигналы.
Экологические ниши тех или иных подразделений (состояний) явления в множестве состояний данного фактора определялись с помощью бинарной ординации фактора по явлению. С этой целью по всем состояниям х1 явления X с их априорными р(х) и условнымир(х/у}) вероятностями вычислялись частные коэффициенты связи С(х,/у/):
Р(Х; ¡У] )
с (х у ^-рхт ■
Матрица этих коэффициентов описывает систему климатических ниш фитоценозов в пространстве изменений данного гидротермического параметра. В дальнейшем производилось нормирование позиций каждого вектора экологических ниш состояний явления с получением удельных частот Су (XС] = 1). Градации фактора с максимальными значениями Су образуют некоторую оптимальную область явления, его экологический доминант, остальные же градации относятся к "размытой" части ниши. В области своего экологического оптимума система считается наиболее устойчивой [9].
Ландшафтно-экологический прогноз осуществлялся методами теории "размытых" множеств -путем операций с гидротермическими нишами объектов, соответствующих базовым и прогнозируемым (по модели Е в^Б, см. ниже) климатическим условиям региона. По каждой паре объектов А и В рассчитывались две характеристики трансформации: Р и = К(А0 ^ А1) - переход объекта А самого в себя (вероятность его устойчивости) и Ру= К(А0 ^ В0) - вероятность поглощения его другим объектом В (здесь "=" - знак тождества). Эти характеристики выраж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.